Мейоз, его фазы и стадии

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это особый тип деления эукариотических клеток, при котором после однократного удвоения ДНК клетка делится дважды, и из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. Состоит из 2-х последовательных делений (обозначаются I и II); каждое из них, подобно митозу, включает 4 фазы (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) и цитокинез.

Фазы мейоза:

Профаза I, она сложная, делится на 5 стадий:

1. Лептонема (от греч. leptos – тонкий, nema – нить) – хромосомы спирализуются и становятся видны как тонкие нити. Каждая гомологичная хромосома уже реплицирована на 99,9% и состоит из двух сестринских хроматид, связанных между собой в районе центромеры. Содержание генетического материала – 2n 2xp 4c. Хромосомы с помощью белковых скоплений (прикрепительных дисков) закреплены обоими концами на внутренней мембране ядерной оболочки. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко видно.

2. Зигонема (от греч. zygon – парный) – гомологичные диплоидные хромосомы устремляются друг к другу и соединяются сначала в области центромеры, а затем – по всей длине (конъюгация). Образуются биваленты (от лат. bi – двойной, valens – сильный), или тетрады хроматид. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом, содержание генетического материала можно записать как 1n 4xp 8c. Каждая хромосома в одном биваленте происходит либо от отца, либо от матери. Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Эта область называется половым пузырьком.

Между гомологичными хромосомами в каждом биваленте образуются специализированные синаптонемальные комплексы (от греч. synapsis – связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные белковые нити толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат хромосомы в виде множества петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 – 40 нм. Синаптонемальный комплекс сравнивают с веревочной лестницей, стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Более точное сравнение – застежка типа «молния».

К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы X и Y конъюгируют не полностью, т. к. они неполностью гомологичны.

3. В пахинеме (от греч. pahys – толстый) биваленты укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения – хиазмы (от греч. c hiazma – перекрест). В области каждой хиазмы формируется комплекс белков, участвующих в рекомбинации (d ~ 90 нм), и происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называют кросссинговером (от англ. сrossing-over – перекресток). В каждом биваленте человека, например, кроссинговер происходит в двух – трех участках.

4. В диплонеме (от греч. diploos – двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

5. Диакинез (от греч. diakinein – проходить через). В диакинезе завершается конденсация хромосом, они отделяются от ядерной оболочки, но гомологичные хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой концевыми участками, а сестринские хроматиды каждой хромосомы – центромерами. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т. д. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

В целом профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток – в течение многих лет.

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, микротрубочки веретена прикрепляются к центромере каждой хромосомы лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза, не реплицируются, а значит, сестринские хроматиды не расходятся. Расхождение хромосом носит случайный характер. Содержание генетической информации становится
1n 2xp 4c у каждого полюса клетки, а в целом в клетке – 2(1n 2xp 4c).

В телофазе I, как и при митозе, формируются ядерные оболочки и ядрышки, образуется и углубляется борозда деления. Затем происходит цитокинез. В отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит.

В результате мейоза I образуются 2 дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом; при этом каждая хромосома имеет 2 генетически отличные (рекомбинантные) хроматиды: 1n 2xp 4c. Следовательно, в результате мейоза I происходит редукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название первого деления – редукционное.

После окончания мейоза I наступает короткий промежуток - интеркинез, в течение которого не происходит репликации ДНК и удвоения хроматид.

Профаза II недлительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хроматиды расходятся к полюсам.

После телофазы II и цитокинеза II образуются дочерние клетки с содержанием генетического материала в каждой – 1n 1xp 2c. В целом, второе деление называется эквационным (уравнительным).

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.