Структура скелетной мышцы
Структура скелетной мышцы, включающая разные уровни её организации, представлена на рис. 1. Мышца состоит из отдельных пучков мышечной ткани, каждый из которых включает в себя большое число мышечных волокон - клеток, способных укорачиваться и совершать механическую работу. Скелетное мышечное волокно представляет собой многоядерную клетку, диаметр которой может составлять от 10 до 100 мкм, а длина её, как правило, равна длине мышцы в целом. Мышечные волокна окружены плазматической мембраной (сарколеммой), которая в состоянии покоя поляризована. Мембранный потенциал покоя скелетного мышечного волокна составляет около – 90мВ. Каждое мышечное волокно включает в себя от нескольких сот до двух тысяч более тонких вытянутых волоконец (миофибрилл) диаметром 1–2 мкм, участвующих непосредственно в мышечном сокращении. Миофибриллы погружены в протоплазму мышечного волокна (саркоплазму), в которой находятся обычные внутриклеточные органоиды. Основными ионами жидкости саркоплазмы яв -
Рис. 1. Структура скелетной мышцы
ляются катионы калия, анионы фосфата. Кроме того, в ней содержатся различные белки-ферменты. Отличительной чертой саркоплазмы мышечного волокна является наличие в ней множества митохондрий, синтезирующих большое количество АТФ. В саркоплазме имеются также две специализированные мембранные системы: Т-система и саркоплазматический ретикулум. Т-система представляет собой впячивания поверхностной мембраны в поперечном направлении внутрь мышечного волокна. Она контактирует с саркоплазматическим ретикулумом - системой вытянутых пузырьков, внутри которых содержатся в высокой концентрации ионы кальция. Миофибриллы состоят из меньших субъединиц – миофиламентов, которые представляют собой белковые молекулы, ответственные за сокращение мышцы. В мышце имеются два вида сократительных белков: актин и миозин. Каждая из миофибрилл содержит лежащие параллельно друг другу около 1500 миозиновых и 3000 актиновых филаментов. Миозиновые филаменты являются более толстыми (15нм), по сравнению с актиновыми (10нм). Миозиновые и актиновые филаменты частично перекрываются, в результате чего миофибриллы в микроскопе выглядят как совокупность светлых и тёмных дисков. Светлые диски содержат только актиновые филаменты и называются изотропными (I-диски). Темные диски, представленные перекрывающимися миозиновыми филаментами и расположенными между ними концами актиновых филаментов, называются анизотропными (А-диски). От поверхности миозиновых филаментов вдоль всей их длины (за исключением центральной части) отходят поперечные мостики. В покоящейся мышце концы миозиновых и актиновых филаментов обычно лишь слабо перекрываются на границе между А- и I- дисками. Эта зона перекрывания выглядит в световом микроскопе темнее центральной Н – зоны, в которой нет актиновых нитей. В середине саркомера (в центре Н-зоны) видна тонкая темная М –линия – сеть опорных белков, которые удерживают миозиновые филаменты в составе единого пучка. Концы актиновых волокон прикрепляются к, так называемой, Z-мембране, от которой они тянутся в обоих направлениях до мест перекрытия с миозиновыми филаментами. Мембрана Z проходитпоперёк каждой миофибриллы и соединяет все миофибриллы мышечного волокна друг с другом. Следовательно, мышечное волокно в целом имеет такие же светлые и тёмные диски, как и отдельные миофибриллы. Эти диски образуют повторяющиеся структурные элементы - саркомеры, которые придают скелетной мышце поперечную исчерченность, обнаруживаемую в миофибриллах с помощью светового микроскопа. Саркомер - часть миофибрилл (или мышечного волокна в целом), которая лежит между двумя соседними Z-мембранами. В покоящемся мышечном волокне длина саркомера составляет около 2,5мкм. Управление сократительной активностью скелетных мышц осуществляется аксонами двигательных нервных клеток - мотонейронов. Каждый из них иннервирует группу мышечных волокон, которые сокращаются как единое целое (нейромоторная единица). Число активных нейромоторных единиц в мышце может изменяться в зависимости от числа мотонейронов, активных в данный момент. От этого зависит сила и скорость сокращения мышцы.
|
