Взаимодействие миозина, актина и кальция в процессе мышечного сокращения

При возбуждении мышечного волокна из саркоплазматического ретикулума выходят в большом количестве ионы кальция. Они связываются с молекулами тропонина, вызывая конформационные перестройки их структуры. Это приводит к изменению взаимодействия между тропонин-тропомиозином и молекулами актина. В результате активные центры актиновой спирали становятся открытыми и способными взаимодействовать с поперечными мости -

Рис. 4. Взаимное расположение актиновых и миозиновых филаментов: продольное сечение (А); поперечное сечение (Б).

ками миозина, что и запускает мышечное сокращение.

Как только актиновые филаменты активируются ионами кальция, головки поперечных мостиков миозиновых молекул присоединяются к активным центрам актиновых филаментов. В настоящее время известно, что во взаимодействии поперечных мостиков миозина с актином играют роль электростатические силы и гидрофобные взаимодействия. Сначала головка каждого поперечного мостика «подключается» к активному центру актинового филамента под прямым углом, и тут же наклоняется примерно до угла 45⁰ (рис. 5). При этом головка действует как рычаг, приводя в напряжённое состояние шейку поперечного мостика. В результате развивается упругое натяжение, смещающее актиновый филамент приблизительно на 10 нм. После этого головка отсоединяется от активного центра актинового филамента, и, возвращаясь в свою нормальную позицию, формирует связь с новым активным центром молекулы актина. В этом процессе расходуется свободная энергия, которая высвобождается в результате гидролиза молекулы АТФ.

Такой процесс наступает снова и снова, пока актиновые фи -

Рис. 5. Функция поперечных мостиков: А). «подключение» поперечных мостиков к актиновому филаменту под прямым углом и изменение угла до 45⁰; Б). модель развития напряжения в поперечных мостиках во время сокращения мышечного волокна.

ламенты не втянутся практически полностью между миозиновыми филаментами, подтягивая Z-мембраны к концам миозиновых филаментов (рис.2). Сокращение каждого саркомера осуществляется большим числом поперечных мостиков. Каждый поперечный мостик действует независимо от других. Чем большое число поперечных мостиков формируют контакты с актиновыми филаментами, тем больше сила сокращения.