Половой отбор.

Одним из самых замечательных и оригинальных открытий Чарльза Дарвина была идея полового отбора. К сожалению, эта концепция сразу же подверглась критике и была по большей части забыта более чем на сто лет. В последние несколько десятилетий наблюдается возрождение интереса к концепции полового отбора и в процессе ее изучения — накопление несметного количества доказательств в пользу этой теории.

Дарвин осознал, что многие характеристики, которые он наблюдал у животных, не могут быть объяснены эволюционной адаптацией к внешним условиям. Например, роскошное оперение самцов некоторых птиц (например, павлина) явно неадаптивно, делает владельцев более уязвимыми для хищников и требует потребления большего количества питательных веществ на поддержание формы и окраски. Дарвин понял, что эволюция — это скорее проблема различий в размножении, чем различий в выживании. Любые наследуемые признаки, помогающие в соперничестве за спаривание, имеют тенденцию к повышению частоты и распространению в популяции, даже если они несколько осложняют выживание индивида.

Дарвин выделил две категории полового отбора. Первая — состязание самцов за право спаривания с самками, иногда называемая соперничеством самец-самец. Такой вид соперничества способствует развитию в эволюции всех признаков, помогающих самцам побеждать других самцов. Сюда можно отнести рога, более сильные мышцы и более умные мозги. Другая форма полового отбора — это выбор самкой полового партнера. В этом случае черты, которые самка предпочитает в самце, в ходе эволюции становятся все более выраженными.

Например, предпочтения самками птиц самцов с цветастым оперением в ходе эволюции привело к экстравагантной окраске перьев у самцов этих видов. Предпочтения самок определяют и поведенческий потенциал, такой как интеллект самцов или их способность добывать пищу (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Примеры видов с выраженным половым диморфизмом, сформировавшимся в ходе полового отбора, адаптировано из The Descent of Man, 1871. По часовой стрелке, начиная от верхнего левого угла: (1) Spathura underwoodi, слева — самка, справа — самец. (2) Chamaeleo owenii, рогатый хамелеон, вверху — самец, внизу — самка. (3) Голова самца мандрила. (4) Triton cristatus, гребнистый тритон, вверху — самец, внизу — самка. (5) Paradisea papuana, самец райской птицы

Чарльз Дарвин писал, что предпочтения самками определенных характеристик у самцов очень схожи с тем, что делают люди при выведении пород животных. Он сделал следующий комментарий: «У всех животных есть индивидуальные различия. Как человек может выводить домашних птиц, выбирая тех, которые кажутся ему наиболее красивыми, так предпочтения самок во внешности самцов или в чем-то еще почти однозначно приведет к их изменению; и эти модификации с течением времени могут достигать практически любой степени, совместимой с жизнью вида» (Darwin, 1871, pp. 750-751).

Патриархальное викторианское общество, в котором жил Дарвин, не было готово к идее выбора самками половых партнеров. Эта идея очень высоко ставила роль женского пола в эволюции. Теория соперничества самец-самец была воспринята легко, а теория полового выбора — нет. Последняя не принималась во внимание большинством ученых до сравнительно недавнего времени.

Биолог и статистик Р. А. Фишер (Fisher, 1930) был одним из немногих своих коллег, принявших идеи Дарвина, касающиеся полового отбора. Он поверил в теорию выбора самками половых партнеров и дополнил эту концепцию своими собственными идеями о неконтролируемом половом отборе. Неконтролируемый половой отбор — это процесс, при котором формируется «петля» положительной обратной связи между предпочтениями самками определенных черт в самцах и собственно этими чертами, что приводит к развитию данных признаков без каких-либо ограничений. Таким образом, хвостовой веер у павлина может эволюционировать все дальше, пока не достигнет такой непомерной величины, что серьезно затруднит выживание. Захави (Zahavi, 1975) выдвинул гипотезу, названную принципом затруднения, объясняющую, почему самки предпочитают такие крайне выраженные особенности. Он высказал мнение, что самки выбирают самцов с экстравагантной и физически не вполне удобной морфологией, так как это — надежные показатели качества генома (т. е. только у здорового павлина роскошный хвост может поддерживаться в хорошем состоянии).

В 1972 году Роберт Триверс объяснил, почему самцы ухаживают, а самки выбирают, указав на больший вклад самок в заботу о потомстве у большинства видов, что делает самок ограниченным ресурсом, за который и должны состязаться самцы. Теория соотношения родительских обязанностей Триверса подчеркивает, что важны не мужской и женский пол как таковые, а относительный вклад в заботу о потомстве, и то, какой пол делает больше в каждой конкретной ситуации. Межполовой отбор по механизму выбора партнера закономерно определяется полом, в большей степени заботящимся о потомстве и вынужденным быть крайне избирательным в поисках партнера среди представителей пола, менее вовлеченного в родительские дела. Можно предсказать, что межполовой отбор будет наиболее выражен в отношении пола, уделяющего меньшее внимание детям. Вот почему женщины так избирательны, а мужчины соревнуются друг с другом за право быть избранным. Это объясняет и то, почему для мужчин более характерно агрессивное поведение, а у женщин сильнее развиты такие качества, как склонность воспитывать и поучать. У видов, где основная забота о потомстве ложится на самцов (например, морской конек, который вынашивает икру в особой полости тела) самки агрессивны и соперничают друг с другом, а самцы выбирают самок.