Тема 4. Общие законы зависимости организмов от факторов среды.

1. Адаптация организмов к условиям среды.

2. Основные закономерности действия экологических факторов.

3. Биологические ритмы.

4. Понятие “жизненная форма” организмов.

Приспособление организмов к среде называется адаптацией (лат. «приспособление»). Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного отбора (равно как и искусственного – осуществления человеком). Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные. Первичные - это те факторы, которые существовали на Земле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факторам наиболее древняя и наиболее совершенная. Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена. Источником адаптации являются генетические изменения в организме - мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие. Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием ограничивающих факторах. Фактор, уровень которого может быть в недостатке или избытке оказывается близким к пределам выносливости организма, называется ограничивающим или лимитирующим. Закон минимума или правило Ю. Либиха (1840) – вещество находящиеся в минимуме управляет урожаем и определяется величиной и устойчивостью последнего во времени или жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда (1913): отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называются пределами толерантности. Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптаций к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью. Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция - терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от Среды, в которой обитают организмы. Зона оптимума и экологическая валентность обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться, но они не взаимозаменяемы. Биологические ритмы – это переодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они делятся на экзогенные (внешние) и эндогенные (внутренние).Способность организма ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды называются биологическими часами организма. Понятие о “ жизненной форме ” как совокупности приспособительных признаков впервые ввел в 1884 году один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е.Варминг. Выработка у не родственных форм внешнего сходства, если эти виды ведут сходный образ жизни в близких условиях среды, называется конвергенции, а признаки - конвергентными. Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. К.Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Все растения К.Раункиер разделил на пять типов: 1. Фанерофиты 2. Хамефиры 3. Гемикриптофиты 4. Криптофиты 5. Терофиты. Жизненные формы животных, как и растений, весьма разнообразны в зависимости от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопитающих, по-видимому, в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в разных средах. А.Н.Формозов выделил на этом основании среди зверей следующие адаптированные типы: наземные формы, подземные (землерои), древесные, воздушные и водные. Д.Н Кашкаров (1945) разделил жизненные формы животных на: плавающие, роющие, наземные, древесные лазающие, воздушные формы.

Литература: 1. Аскарова М.А. Общая экология. – Алматы, 2004. с. 17-23. 2. Коробкин В.И. и др. Экология. – М., 2003. с. 47-75. 3. Николайкин Н.И. и др. Экология. – М., 2004. с.75-92. 4. Степановских А.С. Общая экология. – М., 1999. с. 57- 123., 216-247.