Закон лимитирующего фактора.

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень влажную почву, другие - сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т.п. В лабораторных экспериментах эти различия проявляются особенно четко.

Проведены следующие лабораторные исследования. Растения выращивают в различных камерах, где контролируются все абиотические факторы. При этом один фактор изменяется, а остальные остаются неизменными. В данном случае изменяется температура / Результаты показывают, что по мере повышения температуры от некоторой величины, ниже которой рост вообще не возможен,,. растение развивается всё лучше и лучше, пока скорость роста не достигнет максимального значения. При дальнейшем повышении температуры растение будет чувствовать себя всё хуже и хуже и в конечном итоге погибнет. Графически это можно изобразить следующим образом:

У каждого фактора, влияющего на рост, размножение и выживание организма, есть оптимум, зона стресса и далее зона, в которой существование данного организма не возможно.

Зона оптимума - это обычно диапазон температур, а не конкретная величина т.е. диапазон температур, при которых максимальна скорость роста.

Слева и справа от зоны оптимума находятся зоны стресса, в них растение испытывает стресс с скорость роста резко уменьшается.

Диапазон устойчивости - диапазон температур, в котором возможен рост растения.

Предел устойчивости - минимальная и максимальная температура пригодная для жизни.

Сходные эксперименты можно провести и дня проверки влияния других факторов, причём результаты графически всегда одинаковы.

Подобные эксперименты показывают, что виды могут существенно различаться с точки зрения оптимальных условий и пределов устойчивости. Например, количество воды оптимальное для одного вида вызывает стресс у другого и приводит к гибели третий вид. Некоторые растения вообще не переносят заморозков (t<0°C), это ведёт к их гибели, другие растения способны выжить при небольших холодах, а есть растения, для которых несколько недель отрицательных температур - необходимое условие завершения жизненного цикла. То же самое справедливо и для других экологических факторов.

В описанном выше эксперименте изменялся только один фактор, а остальные как бы соответствовали зоне оптимума. Таким образом, мы наблюдали действие закона лимитирующих факторов:

Даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а в пределе - к его гибели.

Такой фактор называется лимитирующим. Это относится к любому влияющему на рост параметру, которого «слишком мало» или «слишком много». Например, гибель растений вызывается и чрезмерным поливом и избытком удобрений, так и недостатком воды и питательных веществ. Закон лимитирующего фактора был сформулирован Либихом в 1840 году в ходе его наблюдений за влиянием на растения минеральных удобрений. Он обнаружил, что ограничение дозы любого удобрения ведёт к одинаковому результату - замедлению роста.

Другая формулировка этого закона известна как закон толерантности. Он был установлен американским зоологом В.Шелфордом в 1913 г.:

любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные, верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Дальнейшие наблюдения показали, что он относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть и конкуренция, хищничество и паразитизм.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю.Одума:

1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

2) организмы с широким диапазоном толерантности (эврибионты) в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3) диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

4) многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Эврибионты – организмы с широким диапазоном толерантности по отношению ко всему набору экологических факторов.

Стенобионты – организмы с узким диапазоном толерантности.

Если толерантность организма определяется по отношению к какому-то определенному фактору, корень «бионт» заменяют на греческое название экологического фактора: стенотермный или эвритермный вид – толерантность по отношению к температуре; стено- и эвригалинный – по отношению к солености и т.д.

Для обозначения видов, приспособленных к высоким «дозам» экологического фактора, включает часть греческого слова, от которого происходит название фактора и часть греческого слова phileo-«люблю», а приспособленность к низким дозам указывают с помощью греческого слова «phobos» - страх. Например: термофилы –теплолюбивые виды, ксерофилы –приспособленные к засухе и т.д.

Жизненная форма вида – сложившийся комплекс его биологических. физиологических и морфологических свойств, обуславливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Жизненная форма – отражение приспособленности самых разных организмов к отдельным экологическим факторам, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Например: гидробионты –обитатели водной среды- принято делить на формы: планктон –обитатели поверхностного слоя воды, не способные сопротивляться течению; нектон – самостоятельно плавающие организмы; бентос –донные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни.

Закон совокупного действия факторов:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению.

Большинство биологических видов приспособлено не к определенным значениям данного фактора, а к его временным флуктуациям. Организм способен выживать только в пределах определенного диапазона изменчивости данного фактора. Как при более низких, так и при более высоких его значениях жизненные процессы оказываются заторможенными, поэтому может наступить гибель организма. Зависимость интенсивности жизнедеятельности организма или популяции от интенсивности фактора имеет колоколообразную форму и называется кривой толерантности (выносливости) (рис. 1).

 

 

Рис. 1. Кривая толерантности организмов

 

 

Данная кривая имеет две критические точки, определяемые минимальным и максимальным значениями экологического фактора. Заключенный между ними интервал изменчивости фактора является диапазоном экологическойтолерантности. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному воздействию.

 

Таким образом, толерантность (от лат. tolerantia — терпение) — это выносливость организмов по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, способность организма выдерживать отклонения экологического фактора от оптимальных значений.

 

Закон компенсации факторов Э.Рюбеля — закон, согласно которому отсутствие или недостаток некоторых (не фундаментальных) экологических факторов могут быть компенсированы другими близкими факторами.

 

Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Так, некоторые моллюски (Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или значительном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в морской воде стронция; недостаток света может быть компенсирован или увеличением концентрации СО2, или стимулирующим действием некоторых биологически активных веществ (например гиббереллинов).

 

Однако, такая компенсация факторов, относительна и касается второстепенных факторов. Фундаментальные факторы (свет, вода, СО₂, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и др.) в принципе незаменимы, что нашло отражение в законе незаменимости фундаментальных факторовВильямса.

 

Влияние светового фактора на живые организмы.

 

Свет является одним из важнейших экологических факторов, особенно в наземно-воздушной среде. Во-первых, свет - это первичный источник энергии для всего живого; во-вторых, это фактор ограничивающий, т.к. слишком мало или слишком много света одинаково может привести к гибели организма; в третьих, свет является исключительно важным регулятором дневной или сезонной активности огромного количества организмов, как растительных, так и животных. Среди ультрафиолетовых лучей до поверхности Земли доходят только длинноволновые, а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 25 км озоновым экраном. Длинноволновые ультрафиолетовые лучи, вредны для организмов в больших дозах, а небольшие дозы необходимы многим. Инфракрасные лучи оказывают тепловой действие. Видимая радиация несет приблизительно 50% суммарной энергии. Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Для фотоавтотрофов солнечное излучение является единственным источником энергии. В результате фотосинтеза зеленые растения, а также водоросли и некоторые бактерии преобразуют энергию Солнца в химическую энергию органических соединений. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части. Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей. Помимо источника энергии, свет используется растениями и для других жизненных процессов - газообмене, размножении, обмене веществ, формообразовании. Свет вызывает в органах растений, например, движения типа искривлений, направленные на оптимальное использование света листьями. Световой режим любого местообитания характеризуется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света, его спектральным составом, а также альбедо - отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. По требованию к условиям освещения растения принято делить на экологические группы: Светолюбивые, или гелиофиты- растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний; таковы растения пустынь, степей, тундр, безлесных горных вершин; тенелюбивые, или сциофиты - растения, которые в природе никогда не растут на открытых местах; это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами (примеры - ветреница дубравная, майник двулистный, сочевичник весенний и др. теневыносливые, или факультативные гелиофиты, - растения, которые могут жить при полном солнечном освещении, но переносят и некоторое затенение; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения; к этой группе относятся многие растения, обычно произрастающие на лугах, лесных полянах, вырубках, ряд опушечных и даже некоторые типичные степные растения.

 

Влияние температуры на живые организмы

 

Температурные условия являются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к постоянно действующим факторам. Максимальный темп. диапазон активной жизни для большинства организмов – от 0 до 50. Существует известное правило Вант-Гоффа для всех хим. реакций. Оно выражает след. закономерность: скорость хим. реакций зависит от темп., и как правило, увеличивается при возрастании температуры Верхний темп. порог жизни теоретически определяется темп. свертывания белка, или денатурацией. Денатурация, т.е. необратимые нарушения структуры белков, обычно наступает при темп. 60. Нижний темп. порог. При низких темп. образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани, что часто служит причиной холодовой гибели. Обмен тепла организма с внешней средой состоит из двух противоположных процессов: притока тепла и отдачи его во внешнюю среду. Баланс этих двух процессов и определяет собой темп. тепла, т.е. тепловую среду биохимических и физиологических реакций, протекающих в организме. По принципиальным особенностям теплообмена различают 2 крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные. Правило Бергмана прослеживает следующую закономерность: в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. К пойкилотермным организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев. К гомойотермным организмам относят два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях. Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Гомойотермные животные не только обеспечены теплом за счет собственной теплопродукции, но и способны активно регулировать его производство и расходование. Благодаря этому им свойственна высокая и достаточно устойчивая температура тела. Правило Алена является как бы частичным случаем правила Бергмана: придатки тела тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.