Комплексное воздействие факторов среды на организмВсе факторы среды в природе воздействуют на организм одновременно, причем, не каждый сам по себе, т.е. в виде простой суммы, а как сложный взаимодействующий комплекс. При этом наблюдается усиление или ослабление силы одного фактора под влиянием другого, в результате чего абсолютная сила фактора, которую можно измерить с помощью соответствующих приборов, не будет равна силе воздействия фактора, которую можно определить по ответной реакции организма. Например, жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе, угроза замерзания выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Эта закономерность взаимодействия факторов называется констелляцией факторов. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. И наоборот, один и тот же экологический эффект может быть достигнут разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Однако взаимная компенсация факторов имеет пределы и полностью заменить один фактор другим невозможно. Организмы, живущие в разных частях своего ареала, имеют различные приспособительные особенности, поэтому виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы толерантности соответствуют местным условиям, а компенсация факторов может сопровождаться появлением генетически закрепленных приспособлений - адаптаций или может быть просто физиологической акклиматизацией без генетических изменений. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамических экологических факторов. Адаптации бывают разных типов. 1. Биохимические адаптации - это наследственно закрепленные изменения в обмене веществ организма (появление изоферментов, изменение сродства фермента к субстрату, изменение константы ингибирования фермента к ингибиторам и т.д.). 2. Физиологические адаптации - это наследственно закрепленные изменения характера и скорости физиологических процессов (изменение набора пищеварительных ферментов в зависимости от состава пищи, изменение кислородной емкости крови в зависимости от концентрации кислорода в воздухе, изменение способа терморегуляции в зависимости от температурного режима среды и т.д.). 3. Морфологические адаптации - это наследственно закрепленные изменения морфологических признаков (приспособления к быстрому плаванию или нырянию у различных животных, приспособления к засушливым условиям у растений, приспособления к распространению плодов у покрытосеменных растений и т.д.). 4. Поведенческие (этологические) адаптации - это наследственно закрепленные различные формы поведения с целью приспособления к условиям среды (поведение животных, направленное на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой - строительство убежищ, суточные и сезонные кочевки; приспособительное поведение у хищника и жертвы, паразита и хозяина; брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и т.д.). Живой организм при прочих равных условиях выбирает местообитание с минимальной амплитудой колебаний одного или нескольких лимитирующих факторов среды. Эта закономерность поведения организмов получила название «принцип минимальной амплитуды». Для выяснения того, в какой степени образование приспособлений у экотипов сопровождается их генетическим закреплением, служит метод реципрокных пересадок. Если имеющиеся отличия сохраняются в новых условиях, значит, они закреплены генетически и являются адаптациями. В прикладной экологии часто оставляли без внимания возможности генетического закрепления особенностей местных линий организмов, вследствие чего попытка интродукции животных и растений с целью увеличения разнообразия популяций оказывалась неудачной. При изучении влияния комплекса факторов среды на организм были установлены определенные закономерности в ответной реакции организмов, которые впоследствии были сформулированы в виде соответствующих правил или принципов. «Правило предварения». В 1951 году В.В.Алехин для растений установил «правило предварения», согласно которому при продвижении с севера на юг в распределении растительности наблюдается закономерность, представленная на рис.2.
Рис. 2. Закономерность распределения растительности при продвижении с севера на юг («правило предварения») (по В. Радкевичу, 1997) Это правило позволяет предсказать состав растительности на еще необследованной местности или восстановить прежний ее облик там, где она уже уничтожена. «Принцип стациальной верности». Свойство видов избирательно занимать те или иные стации получило название «принцип стациальной верности». Это важнейшая экологическая закономерность, имеющая значение при определении полезности или вредности воздействия факторов. Стацией называется участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся однородными экологическими условиями, а также определенным количеством корма. «Правило смены местообитаний». «Принцип стациальной верности» применим в условиях ограниченного времени и пространства. Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне времени и пространства было сформулировано как «правило смены местообитаний» в 1966 году ученым Г.Я.Бей-Биенко. В пространстве «правило смены местообитаний» выражается в зональной и вертикальной смене стаций и в зональной смене ярусов, а во времени - в сезонной и годичной смене стаций. «Правило смены ярусов». М.С.Гиляров ввел «правило смены ярусов», согласно которому в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы. Это характерно для трансзональных видов, т.е. видов, широко распространенных и встречающихся во многих природных зонах.
|
