Унитарные и модулярные организмы

До сих пор мы исходили из позиции, что особи в популяциях абсолютно тождественны одна другой, а это неверно с многих точек зрения. Во-первых, почти все организмы в течение жизненного цикла проходят ряд стадий (яйцо, личинка, куколка, имаго). И на разных стадиях они подвержены влиянию различных факторов, а также мигрируют, умирают, размножаются с разной скоростью. Стадии нужно выделять и подходить к ним с особой меркой. Во-вторых, особи могут быть разнокачественными и когда они на одной стадии, и когда нет стадий (размеры тела, запасы резервных веществ). Еще большее различие тогда, когда изучаемые организмы не унитарные, а модулярные.

Строение унитарных организмов в очень значительной степени предопределено генетически. Идеальный пример унитарного организма человек. В возрасте шести недель плод имеет черты внешнего строения, которые сохраняются до самой смерти. Примерно до 18 лет продолжается рост, и размеры тела изменяются существенно, а строение - довольно незначительно, и лишь в связи с половым созреванием, затем наступает репродуктивный период, потом старение и смерть, т.е. череда событий вполне предсказуема.

У модулярных организмов из зиготы развивается некая единица строения (модуль), который затем порождает все новые и новые модули, напоминающие первые, в итоге образуется неподвижный разветвленный организм. Развитие модулярных организмов не предопределено генетической программой и сильно зависит от их взаимодействий с окружающей средой. Растения в основном модулярны, модулярны и некоторые группы животных: губки, гидроиды, кораллы, мшанки, а также многие простейшие и грибы.

В прошлом многие экологические обобщения были сделаны на унитарных животных. Но на обширных пространствах воды и суши преобладают модулярные организмы.

Основной конструктивный модуль высшего растения - лист вместе с пазушной почкой и междоузлием. Рост растений и состоит в накоплении таких модулей. На определенном этапе развития могут образовываться видоизмененные модули для размножения (цветки), они не производят новых модулей, а порождают новые зиготы. Программа развития модулярного организма сводится к относительному увеличению числа модулей, выполняющих различные физиологические функции.

По характеру внешнего строения все растения делятся на два типа. Растения первого типа тянутся вверх и выносят свои модули выше модулей соседей. Растения второго типа разбрасывают свои модули по поверхности субстрата или в его толще. Многие из них образуют корневые системы. Образования, соединяющие отдельные части таких растений, отмирают и образуются физиологически обособленные модули. Такие модули, наделенные способностью к самостоятельному существованию, называются «раметами». Потомство одной и той же зиготы называется клоном. Многие клональные растения способны распадаться на модули (раметы).

Отличительная особенность деревьев и кустарников в том, что соединения модулей не сгнивают, а одревесневают и превращают растение в многолетник. Большая часть дерева - нечто вроде кладбища, лишь под самой корой располагается тонкий слой живых клеток. Деревья растут в основном вверх, а их форма определяется способом взаимного расположения модулей.

В строении организмов обнаруживаются два или более уровней модулей: листья с пазушными почками бывают собраны в группы, которые в свою очередь многократно повторяются. Например, рост земляничных растений состоит: 1) в приумножении листьев в одной розетке; 2) в формировании новых розеток на усах из пазушных почек розеточных листьев. У деревьев можно выделить несколько уровней модуляр-

ности: лист с пазушной почкой - целый побег - система побегов. Общее телосложение модулярных организмов определяется углами между смежными модулями и длиной соединяющих их стеблей или междоузлий.

Исходя из вышесказанного, возникает вопрос, что же такое особь? Число унитарных организмов, например, кроликов, можно сосчитать по ушам или лапам, разделив потом их число на 2 или 4. Оно будет равно числу выживших зигот. Но на что поделить число листьев у высшего растения, вай у папоротника, зооидов у асцидий и т.д. Такого делителя не существует. Таким образом, численность выживших зигот у модулярных организмов о величине популяции может дать лишь частичное, а то и ошибочное представление. Ввиду этого С.Кейс и Дж.Харпер в 1974 году предложили термин «генет» - генетический индивидуум, т.е. все то, что образовалось из одной зиготы. Составными частями генета могут быть раме- ты, побеги, корневые отпрыски, зооиды и т.д.

Следовательно, как ни важно знать численность генетов, т.е. индивидуумов, при изучении модулярных организмов необходимо знать и численность модулей, т.к. последние часто более важны. Например, запас травы на пастбище определяется не числом генетов, а числом модулей. Поэтому не столь важно знать число родившихся и погибших генетов, сколь нужно знать число отрожденных и отмерших модулей. По этой причине модулярные организмы следует изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях. Такие важнейшие жизненные процессы, как рождение, старение и смерть у модулярных организмов происходят не только на уровне всего организма, но и на уровне отдельного модуля. В действительности у модулярных организмов в целом «запрограммированного» старения часто не бывает. Клональные растения, избавляясь от старых тканей, пребывают в состоянии вечной «соматической юности». Смерть наступает чаще всего не от «запрограммированного» старения, а от слишком больших размеров или от болезней. Пример модулярного старения - ежегодное отмирание листьев, старение и отмирание корней, почек или цветков.

Модулярное животное (гидроиды, кораллы) порой в одно и то же время состоят из частей, находящихся на разных стадиях

развития. Таким образом, рост тенета в целом представляет итог всех модулярных процессов. Следовательно, тело модулярного организма обладает возрастной структурой. Оно состоит из молодых, активно функционирующих, и стареющих модулей. А это значит, что возрастную структуру популяции модулярных организмов можно описать на двух уровнях: по возрасту генетов, либо по возрасту модулей, из которых они состоят. При описании возрастной структуры унитарных организмов такой проблемы не возникает. Возрастная структура модулей очень существенна, т.к. с возрастом изменяется их питательная ценность, а значит, и степень привлекательности для фитофагов.

Между модулярными и унитарными организмами существует еще два различия.

1. Систематические признаки у разных видов модулярных организмов - это, как правило, признаки не целых организмов, а их модулей.

2. Характер взаимодействия модулярных организмов со средой обитания определяется тем, как их модули размещены по отношению к модулям других организмов. Чтобы куда-то переместиться, модулярному организму нужно «перерастать» с места на место, или отделять специализированные рассе- лительные модули.

Таким образом, при характеристике популяций нужно учитывать и модулярный рост, если речь идет о модулярных организмах.