Типы межвидовых взаимоотношений

В природе популяции разных видов, существующие совместно в пределах биотопа, взаимодействуют между собой, в результате чего численность особей может не изменяться или изменяться, может изменяться однонаправленно или разнонаправленно. Типы взаимоотношений, при которых численность взаимодействующих популяций остается неизменной, называются нейтральными. Если же при взаимодействии численность хотя бы в одной популяции повышается без снижения в другой, то такие взаимоотношения называются положительными, или симбиотическими. Взаимоотношения, которые приводят к снижению численности хотя бы в одной из популяций, независимо от характера численности в другой популяции, называются отрицательными, или антагонистическими. Любой тип взаимоотношений можно описать с помощью двух символов, отражающих изменение численности взаимодействующих популяций, если условиться отсутствие изменения численности обозначать символом «О», увеличение численности - символом «+», а снижение

численности - символом «-». Используя эти обозначения, наиболее распространенные типы межвидовых взаимоотношений представим в виде таблицы (табл. 1).

Представленные в таблице 1 типы межвидовых взаимоотношений охарактеризуем более подробно.

1. Нейтрализм - это нейтральный тип взаимоотношений, при котором существование популяций двух видов на одной территории не вызывает у них ни положительных, ни отрицательных изменений численности. При нейтрализме виды не связаны непосредственно между собой, но зависят от состояния сообщества в целом (заяц и сосны в лесу).

Таблица 1

Характеристика типов межвидовых взаимоотношений (по Ю. Одуму, 1986)

№	Тип взаимоотношений	Численш популящ
1.	Нейтрализм
2.	Прямой антагонизм	-
3.	Конкуренция за ресурс	-
4.	Аменсализм	-
5.	Паразитизм	-
6.	Хищничество	-
7.	Комменсализм	+
8.	Протокооперация	+
9.	Мутуализм	+

2. Прямой антагонизм - это отрицательный, двусторонне невыгодный тип взаимоотношений, который возникает между видами со сходными потребностями. В этом случае совместное существование отрицательно сказывается на численности обеих популяций, так как в результате конкуренции они уничтожают друг друга либо путем прямого нападения, либо с помощью химических выделений.

Прямой антагонизм - это биологическая» и химическая «война» в природе (лев и тигр в борьбе за жертву, пырей и овес в борьбе за влагу и минеральные вещества). Немецкий ботаник Х.Молиш в 1937 году ввел термин «алеллопатия» для

обозначения выделения различных продуктов обмена растениями, животными и микроорганизмами, поэтому прямой антагонизм, сопровождающийся выделением химических соединений, часто называют алеллопатией.

3. Конкуренция за ресурс - это отрицательный, двусторонне невыгодный тип взаимоотношений, который возникает между видами, использующими одинаковые ресурсы при их недостатке. В этом случае численность обеих популяций снижается вследствие гибели особей из-за недостатка ресурса. Было замечено, что близкородственные виды с одинаковыми потребностями в ресурсах, как правило, не существуют вместе. Объяснение этого экологического разделения стало возможным в 1932 году после его экспериментального подтверждения классическими экспериментами Г.Ф.Гаузе, на основании которых был сформулирован «принцип конкурентного исключения», или «принцип Гаузе».

Г.Ф.Гаузе проводил свои эксперименты на популяциях двух видов простейших - Р. caudatum и Р. aurelia. По отдельности каждая популяция увеличивала свою численность в соответствии с S-образной кривой лимитированного роста численности (рис. 8).

Рис. 8. Динамика численности популяций Р. caudatum (1) и Р. aurelia (2) при совместном (А) и раздельном существовании (Б)

(по Н.Черновой, А. Быловой, 1988)

При совместном существовании сначала наблюдался рост численности каждого из видов, а затем численность P.caudatum постепенно стала сокращаться, а затем она совсем исчезла, тогда как численность P.aurelia, достигнув максимума, оставалась постоянной (рис. 8).

В ходе эксперимента ни один из видов организмов не нападал на другой и не выделял вредных веществ. Просто P.aurelia отличалась большей скоростью роста и при ограниченном количестве ресурсов за счет этого имела преимущество.

Победителем в конкурентной борьбе остается, как правило, тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшое преимущество по сравнению с другим. Это значит, что он более приспособлен к условиям среды обитания.

«Принцип конкурентного исключения» формулируется следующим образом: два вида, обладающих одинаковыми экологическими потребностями, совместно существовать не могут, один вид (более конкурентоспособный) вытесняет другой (менее конкурентоспособный).

4. Аменсализм - это отрицательный, односторонне невыгодный для одной популяции и безразличный для другой популяции тип взаимоотношений, когда одна популяция угнетает другую, а сама при этом не изменяет свою численность (светолюбивые растения под елями, плесневые грибы и бактерии).

5. Паразитизм - это отрицательный тип взаимоотношений, когда одна популяция (паразит) существует за счет другой популяции (хозяин) при поселении внутри или на поверхности тела организма. Паразит ослабляет хозяина, но не уничтожает его, иначе погибнет и сам. Он всегда меньше хозяина. Паразитизм возник на базе контактов при пищевых и пространственных связях. Паразитизм распространен среди мелких организмов - вирусов, бактерий, грибов, червей и др. В отличие от хищничества он характеризуется более узкой специализацией видов. В ходе эволюции идет взаимное приспособление паразита и хозяина (трипаносомы в крови африканских антилоп).

6. Хищничество - это отрицательный тип взаимоотношений, когда один вид (хищник) живет за счет другого (жертва) в результате его умерщвления и поедания. Хищник, как

правило, крупнее жертвы. По сути дела к этому типу взаимоотношений можно отнести все варианты пищевых связей. Однако когда в качестве жертвы выступают растения, то это взаимоотношение называется растительноядностью. В ходе эволюции хищник и жертва параллельно эволюционируют (каракатица и рыба-иглобрюх).

Паразитизм и хищничество играют большую роль в регуляции численности популяций в природе, поэтому они давно интересовали экологов. В 1925 году А.Лотки предложил первую математическую модель для описания системы паразит - хозяин. Через год (1926 г.) независимо от него В.Воль- терра разработал такую модель для системы хищник - жертва, а также для конкурирующих видов.

Для хищничества эту модель можно представить в виде следующей системы уравнений:

dN/dt = r_IN_I(K_I -Nj- 6N₂)/K _], dN/dt = r₂N₂(K₂ -N₂+ 6 N)/K ₂, где Nj - численность популяции жертвы; N₂- численность популяции хищника; K_t- емкость среды для популяции жертвы; 1C, - емкость среды для популяции хищника; б- видовой коэффициент влияния хищника на жертву; б- видовой коэффициент влияния жертвы на хищника.

Эта математическая модель в дальнейшем была доработана и получила название «уравнение Лотки-Вольтерры». В общем виде оно записывается следующим образом: dN/dt = rN(K - N ± cNjNJ/K.

7. Комменсализм - это положительный, односторонне выгодный и безразличный для другой популяции тип взаимоотношений. Если взаимоотношения возникают на базе пищи, то такая форма комменсализма называется нахлебничество (львы и гиены, белый медведь и песцы). Если же популяции взаимодействуют на основе местообитания, то это проявление комменсализма называется квартирантство. Оно бывает наружным, когда особи одной популяции поселяются на теле особей другой популяции или в их местообитании (рыбка-прилипала и акула, беспозвоночные в гнездах птиц), или внутренним, когда особи одной популяции поселяются внутри тела особей другой популяции (мальки рыб и голотурия).

8. Протокооперация — это положительный, двусторонне выгодный, но не обязательный для жизни тип взаимоотношений, когда взаимодействие благоприятно сказывается на жизнедеятельности обеих популяций, но каждая из них может существовать отдельно (рак-отшельник и актиния).

9. Мутуализм - это положительный, двусторонне выгодный и обязательный для жизни хотя бы одной из популяций тип взаимоотношений. При нарушении данного взаимоотношения жизнь одной или обеих популяций становится невозможной (гриб и водоросль в лишайнике, клубеньковые азот- фиксирующие бактерии и бобовые).

Соотношение всех вышеуказанных типов взаимоотношений в природных сообществах зависит от состояния самого сообщества и подчиняется следующим прин ц ипам:

1) отрицательные взаимоотношения преобладают на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных сообществах;

2) в процессе эволюции и развития экосистемы наблюдается тенденция к снижению доли отрицательных взаимоотношений за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

3) в недавно сформировавшихся или новых сообществах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимоотношений намного выше, чем в стабильных, давно сформировавшихся сообществах.