Транспортные РНК

На долю тРНК приходится 10—20% от суммы клеточных РНК; их молекулярная масса ~30 000, цепь включает 78—80 нуклеотидных звеньев. Основная роль тРНК состоит в том, что они транспортируют аминокислоты из цитоплазмы к месту синтеза белка—в рибосомы. Число тРНК превышает число α-аминокислот, участвующих в построении белков. Это связано с тем, что некоторые α-аминокислоты переносятся не одной, а несколькими тРНК.

Первой изученной тРНК была аланиновая тРНК (1965). В 1967 г. А. А. Баев с сотрудниками определили последовательность 77 нуклеотидов валиновой тРНК, т. е. тРНК, осуществляющей перенос α-аминокислоты валина.

Все тРНК имеют большую общность в первичной структуре. Полинуклеотидные цепи разных тРНК можно условно разделить на шесть участков так, как это показано на примере аланиновой тРНК (рис. 101).

В цепи аланиновой тРНК содержатся следующие участки.

1. 5-Концевой участок,заканчивающийся, как правило, у всех тРНК остатком гуаниловой кислоты.

2. Дигидроуридиловая ветвь,т. е. нуклеотидная последователь­ность, включающая несколько остатков дигидроуридиловой кис­лоты (УН₂).

3. Антикодоновая ветвь,включающая специфический для каж­дой тРНК тринуклеотид, называемый антикодоном и соответству­ющий определенной α-аминокислоте.

4. Дополнительная петля — это последовательность нуклеотидов, располагающаяся между антикодоновой и универсальнойветвями; тРНК различаются длиной этой дополнительной петли.

5. Универсальная ветвь — в ее состав входит характерный длявсех тРНК олигонуклеотидный участок ГТфЦ.

6. З'-Концевой участок,заканчивающийся у всех тРНК тринук-леотидом ЦЦА. Опыты по отщеплению этого концевого тринукле-отида фосфодиэстеразой змеиного яда показали, что при этом тРНК теряет способность связываться с α-аминокислотой.

Макромолекула тРНК представляет собой единую цепь (так называемая однотяжевая структура), которая в пространстве складывается таким образом, что ее отдельные участки становят­ся комплементарными друг другу («слипаются») и образуют короткие двуспиральные участки внутри молекулы, в то время как другие участки остаются однотяжевыми. Все тРНК обладают сходной вторичной структурой, получившей название «клеверного листа» (рис. 102, а). Для этой структуры характерно наличие четырех зон со спаренными основаниями и трех петель с неспаренными основаниями. Минорные нуклеотиды содержатся в основном в петлях, они не вступают в комплементарное связыва­ние с другими основаниями и поэтому препятствуют образованию двойной спирали и тем самым вносят вклад в формирование определенной пространственной структуры тРНК.

Химическая сущность переноса α-аминокислоты с помощью тРНК заключается в ковалентном связывании а-аминокислоты с тРНК путем ацилирования 3'-ОН-группы адениловой кислоты, стоящей на 3'-конце тРНК (рис. 102, б). Для того чтобы эта реакция осуществилась, α-аминокислота предварительно активируется с помощью кофермента АТФ (см. 18.8). тРНК транспортирует связанную с ней α-аминокислоту в рибосому, где за счет системы водородных связей находит кодон в мРНК, соответствующий собственному антикодону.