Покровные ткани. Китообразные - весьма специализированные млекопитающие, что отражается и в строении кожного покрова

Китообразные - весьма специализированные млекопитающие, что отражается и в строении кожного покрова, который, сохранив в целом типичное для млекопитающих строение, претерпел весьма существенные морфологические и функциональные изменения. Причины этого заключаются в свойствах водной среды, которая в 800 раз плотнее воздуха, в 18 - 25 раз более теплоемка и на каждые 10 м глубины увеличивает свое давление на 1 атмосферу (0,1 МПа).

Характерной чертой покровов китообразных является полная утрата волосяного покрова (не учитывая вибриссы на голове усатых китов, речных дельфинов и детенышей некоторых зубатых китов), отсутствие сальных и потовых желез, значительное развитие эпидермиса и гиподермы (подкожный жировой слой). Кожа дельфинов, как и остальных китообразных, гладкая и очень упругая. Окраска тела значительно варьирует, от черной до чисто-белой, с пятнами, разводами и полосами, что создает характерный для вида рисунок. Окраска играет сигнальную, опознавательную и демонстративную функции.

Иннервация кожи дельфина значительно богаче чем у человека. Большой комплекс окончаний иннервирует стенки каждого дермального сосочка. Сложные окончания весьма разнообразны. В каждой части тела нервные окончания имеют свои особенности, заключающиеся в размерах, характере распределения в дермальных сосочках и эпидермальных ячеях.

Эпидермис

 

1 — эпидермис;

2 —дермальные сосочки;

3 —дерма;

4 — гиподерма;

5 — подкожная мускулатура;

6 — пучки коллагеновых волокон;

7 — пучки эластиновых волокон;

8 — жировые клетки

Толщина эпидермиса китообразных может колебаться от 1 до 13 мм.

Эпидермис образован тремя слоями: базальный, над ним шиповатый и наружный - роговой. Зернистый и блестящий слои отсутствуют.

Базальный слой представлен одним слоем призматических клеток, обеспечивающих рост эпидермиса толщину. На внутренней стороне эпидермиса расположены многочисленные ячеи. В эти ячеи заходят дермальные сосочки, поднимающиеся вертикально по отношению к поверхности кожи. Внутренняя поверхность ячеи покрыта выростами эпидермиса.

Основную массу эпидермиса составляет шиповатый слой, клетки которого имеют различную форму в зависимости от расположения. Так клетки залегающие в срединных слоях имеют веретенообразную форму и ориентированны перпендикулярно поверхности кожи. В верхних же слоях он принимают горизонтальное положение и постепенно переходят в роговой слой.

Клетки рогового слоя полностью не ороговевает. Даже в самых поверхностных слоях клетки имеют сильно деформированные ядра. Плавание в водной среде связано со значительной потерей клеток наружного слой эпидермиса. Это требует более интенсивного нарастания эпидермиса в толщину, что определяется его своеобразной внутренней поверхностью, существенно увеличивающей площадь росткового слоя. Эпидермальные ячеи, в которые входят дермальные сосочки, выстланы ростковым (базальным) слоем, что значительно увеличивают его площадь. Кроме того, небольшие выступы эпидермальных ячей, вдающихся в дермальные сосочки, так же повышают площадь росткового слоя. Клетки эпидермиса начиная от базального достигают поверхности кожи в среднем за 70 дней (у человека 28 - 45 дней). Большая потеря клеток эпидермиса компенсируется за счет увеличенной площади росткового слоя. Соотношение площадей росткового и рогового слоев для человека составляет 1,5: 1 (под 1 клеткой рогового слоя находится 25 - 30 клеток растущего слоя), для дельфинов соответственно 13,4: 1 (под 1 клеткой 870 клеток растущего слой). Из этого следует, что наружный слой эпидермиса обнавляетса 12 раз в сутки или каждые 2 часа.

 

Дерма

Дерма представлена двумя слоями: сосочковым и сетчатым. Сосочковый слой дермы состоит из тонких коллагеновых и небольшого числа эластиновых волокон, плотно переплетенных между собой и ориентированных вдоль оси тела. Фибробласты и гистиоциты встречаются редко. На границе с эпидермисом сосочковый слой образует валики, входящие в промежутки между гребешками эпидермиса. От валиков поднимаются дермальные сосочки, состоящие из пучков тонких коллагеновых волокон, оплетенных снаружи сетью эластиновых волокон.

Густая сеть кровеносных сосудов, расположенная в дермальных валиках отдает веточки дермальным сосочкам. В верхней части сосочка сосуды дугообразно изгибаются и поворачивают обратно.

В полости эпидермальной ячеи вместе с дермальным сосочком эти сосуды дают боковые ответвления в стенки эпидермальной перегородки и постепенно истончаются.

Сетчатый слой дермы в основном составляют коллагеновые волокна, эластиновых волокон значительно меньше. Коллагеновые волокна несколько крупнее чем в сосочковом слое, и с возрастом становятся толще. В сетчатом слое также есть кровеносные сосуды с хорошо выраженной медией и стенками мышечного типа. Они несколько крупнее, чем в сосочковом слое, почти не ветвятся в нижних частях дермы, по мере же приближения к сосочковому слою от них начинают отходить ответвления.

Гиподерма

В нижней части дермы начинают появляются отдельные жировые клетки, затем их количество довольно быстро возрастает, они постепенно вытесняют соединительную ткань. С гистологической точки зрения это, пожалуй самая однородная ткань. Она представлена большим числом тонкостенных жировых клеток, между которыми в различных направлениях проходят малочисленные коллагеновые волокна. Кровоснабжение осуществляет густая капиллярная сеть, так же здесь проходят крупные ветвящиеся сосуды.

 

Дермальные валики, поднимающиеся от них дермальные сосочки и соответствующие им дермальные гребни и ячеи расположены по туловищу параллельно друг другу и оси тела. На плавниках он плавно веерообразно изгибаются. Направление расположения этих рядов совпадает с током воды обтекающей тело дельфина, что видимо способствует снижению сопротивления воды при плавании. Так же ряд механических параметров кожи оказался оптимальным для стабилизации ламинарного пограничного слоя. Предполагается участие в ламинаризации потока в пограничном слое воды за счет гидроупругого эффекта плавников, кожной мускулатуры, создающей в коже туловища волны, пробегающие по телу при изменении скорости плавания. Эпидермис участков тела, подвергающихся наибольшему сопротивлению со стороны воды при плавании (передние части головы и плавников) достигает наибольшей толщены (передний отдел рыла: 0,9 - 1,6 мм; передний край спинного плавника: 2,4 мм; передний край грудного плавника: 1,9 мм), на поверхности кожи часто можно видеть микроскладки, имеющих форму правильных синусоид. На срезах эпидермиса, сделанных параллельно поверхности кожи, узкая сторона эпидермальной ячеи направлена навстречу потоку воды.

Терморегуляция Кровеносные сосуды, проходящие вдоль оси дермальных сосочков и подходящие близко к поверхности кожи, дают возможность быстро отдавать тепло при перегреве организма. Эти сосуды (1 - 5 в каждом сосочке) относятся к типу артериол с многочисленными анастомозами. Иногда в дермальных сосочках наблюдается лакунарный тип кровообращения.

При спокойном плавании необходима минимальная отдача тепла, в связи с этим наружный слой кожи получает минимум тепла и его температура приравнивается к температуре воды. Большая теплоотдача должна происходить с поверхности тонких плавников, но этому препятствуют комплексные сосуды. Теплая артериальная кровь поступает в плавник по центральной артерии комплексного сосуда, затем отдав тепло в плавнике охлажденная возвращается по тонкостенным венам (до 10 вен), оплетающим эту артерию. По мере продвижения по венам теперь уже венозная кровь принимает тепло от артериальной крови, движущейся по центральной артерии в противоположном направлении (см. рис.). Благодаря этому принципу противотока и происходит экономия отдачи тепла с поверхности плавников.

При интенсивном плавании температура тела дельфина интенсивно нарастает. Комплексные кровеносные сосуды и значительно более сильная васкуляризация подсосочкового слоя дермы плавников по сравнению с кожей туловища обеспечивают быстрое возрастание кровообращения, повышение температуры плавников и резкое увеличение теплоотдачи с их поверхности. При дальнейшем повышении температуры тела интенсивность кровотока как в плавниках, так и в коже тела возрастает еще больше, и при этом суммарное количество тепла, отдаваемое огромной поверхностью тела, будет значительно больше, чем с поверхности плавников.