Физиологические теории эмоций
В. К. Вилюнас справедливо отмечает, что «многое из того, что в учении об эмоциях по традиции называют многообещающим словом «теория», по существу представляет собой скорее отдельные фрагменты, лишь в совокупности приближающиеся к...идеально исчерпывающей теории» (1984, с. 6). Каждая из них выпячивает какой-то один аспект проблемы, тем самым рассматривая лишь частный случай возникновения эмоции или какого-то ее компонента. Беда еще и в том, что теории, созданные в различные исторические эпохи, не обладают преемственностью. Да и может ли быть в принципе единая теория для хотя и связанных друг с другом, но все же таких различных эмоциональных явлений, как эмоциональный тон ощущений, эмоции и чувства. С того времени, когда философы и естествоиспытатели стали всерьез задумываться над природой и сущностью эмоций, возникли две основные позиции. Ученые, занимающие одну из них, интеллектуалистическую, наиболее четко обозначенную И.-Ф. Гербартом (1824-1825), утверждали, что органические проявления эмоций -это следствие психических явлений. По Гербарту, эмоция представляет собой связь, которая устанавливается между представлениями. Эмоция - это психическое нарушение, вызываемое рассогласованием (конфликтом) между представлениями. Это аффективное состояние непроизвольно вызывает вегетативные изменения. Представители другой позиции - сенсуалисты, - наоборот, заявляли, что органические реакции влияют на психические явления. Ф. Дюфур (Dufour, 1883) писал по этому поводу: «Разве я недостаточно доказал, что источник нашей естественной склонности к страстям лежит не в душе, а связан со способностью вегетативной нервной системы сообщать мозгу о получаемом ею возбуждении, что если мы не можем произвольно регулировать функции кровообращения, пищеварения, секреции, то нельзя, следовательно, в таком случае объяснять нашей волей нарушения этих функций, возникшие под влиянием страстей» (с. 388). Эти две позиции позднее получили развитие в когнитивных теориях эмоций и в периферической теории эмоций У. Джемса - Г. Ланге Эволюционная теория эмоций Ч. Дарвина. Опубликовав в 1872 году книгу «Выражение эмоций у человека и животных», Ч. Дарвин показал эволюционный путь развития эмоций и обосновал происхождение их физиологических проявлений. Суть его представлений состоит в том, что эмоции либо полезны, либо представляют собой лишь остатки' (рудименты) различных целесообразных реакций, которые были выработаны в процессе эволюции в борьбе за существование. Разгневанный человек краснеет, тяжело дышит и сжимает кулаки потому, что в первобытной своей истории всякий гнев приводил людей к драке, а она требовала энергичных мышечных сокращений и, следовательно, усиленного дыхания и кровообращения, обеспечивающих мышечную работу. Потение рук при страхе он объянял тем, что у обезьяноподобных предков человека эта реакция при опасности облегчала схватывание за ветки деревьев. Тем самым Дарвин доказывал, что в развитии и проявлении эмоций не существует непроходимой пропасти между человеком и животными. В частности, он показал, что во внешнем выражении эмоций у антропоидов и слепорожденных детей имеется много общего. Идеи, высказанные Дарвином, послужили толчком для создания других теорий \ эмоций, в частности «периферической» теории У. Джемса - Г. Ланге. Круг Пейпеца. Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. И принадлежит американскому невропатологу Дж.Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус - передневентральное ядро таламуса - поясную извилину - гиппокамп - мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (см. рисунок). Позднее П.Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий. Поясная извилина, по Дж.Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций. Однако сегодня красивая гипотеза Дж.Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Так, под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.) Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга. Велика роль гипоталамуса как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений. Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций. По данным В.М.Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К.Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное. По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующий эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение. Кроме того, в регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживания низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации; выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной. Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Существует даже предположение о высшей координирующей функции поясной извилины в отношении эмоций. В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л.Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере “правополушарного человека” в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. Т.А.Доброхотова и Н.Н.Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга. Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое — на слайды радостного содержания. По другим данным правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции. Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса. Выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций. Эмоциональная асимметрия мозга характерна и для нормальных здоровых людей. Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм. Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности. Теория Джеймса-Ланге. В сущности, теория эта предполагает, что после восприятия субъект переживает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собственном организме. Они утверждали, что решающее значение для возникновения эмоционального состояния имеют сигналы с исполнительных органов- мышц, кровеносных сосудов и т.д. Таким образом, по мнению Джеймса и Ланге, внешний раздражитель вызывает реакцию- комплекс эффекторных сдвигов в мышцах и внутренних органах, а нервные импульсы от этих органов вторично порождают эмоциональное состояние. Иными словами, физические ощущения и есть сама эмоция. Сущность этой концепции можно сформулировать так: "мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим". Правда не учитывалось одно принципиальное отличие между Ланге и Джеймсом: у Ланге эмоциям предшествуют только внутренние (висцеральные) реакции. Джеймс же в своём понятии "телесные проявления" слил их в единое целое с поведением. Однако это далеко не одно и то же. Ведь может случиться и так, что переживание стоит между внутренними реакциями индивида и его действиями: отражая первые, оно побуждает и организует вторые. Но эта теория не была подкреплена фактами. Выдающийся физиолог Кеннон привёл следующие существенные возражения против этой теории: 1. Полное отделение внутренних органов от ЦНС не изменяет эмоционального поведения. 2. Рецепторы внутренних органов относительно малочувствительны. 3. Висцеральные изменения протекают слишком медленно, чтобы служить источником эмоциональных ощущений. 4. Искусственное возбуждение висцеральных изменений, типичное для сильных эмоций, не вызывает последних. Кеннон отмечал два обстоятельства. Во-первых, физиологические сдвиги, возникающие при разных эмоциях, бывают весьма похожи друг на друга и не отражают их качественное своеобразие. Во-вторых, эти физиологические изменения развертываются медленно, в то время как эмоциональные переживания возникают быстро, то есть предшествуют физиологической реакции. Он показал также, что искусственно вызванные физиологические изменения, характерные для определенных сильных эмоций, не всегда вызывают ожидаемое эмоциональное поведение. С точки зрения Кеннона, эмоции возникают вследствие специфической реакции центральной нервной системы и в частности - таламуса. Таким образом, по Кеннону, схема этапов возникновения эмоций и сопутствующих ей физиологических сдвигов выглядит так: раздражитель —> возбуждение таламуса —> эмоция —> физиологические изменения, В более поздних исследованиях П. Барда (Bard, 1934 а, б) было показано, что эмоциональные переживания и физиологические сдвиги, им сопутствующие, возникают почти одновременно. Исследования Кеннона показали, что одни и те же физиологические сдвиги могут сопровождать несколько разных эмоций. Таким образом, эмоция- это нечто большее, чем ощущение, связанное с вегетативной реакцией. Теория Кеннона, которая впоследствии была модифицирована Ф.Бардом, в сущности утверждала, что при восприятии событий, вызывающих эмоции, нервные импульсы сначала проходят через таламус. Затем возбуждение как бы расщепляется: половина идёт в кору больших полушарий, где порождает субъективное переживание страха, гнева или радости; другая половина идёт в Hpt, который управляет физиологическими изменениями в организме. Согласно теории Кеннона-Барда, психологическое переживание и физиологические реакции возникают одновременно. Этой же позиции придерживался и В. Вундт. По его мнению, эмоции — это прежде всего изменения, характеризующиеся непосредственным влиянием чувств на течение представлений и, в некоторой степени, влиянием последних на чувства, а органические процессы являются лишь следствием эмоций. Таким образом, первоначально в исследовании эмоций утвердилось мнение о субъективной, т. е. психической, природе эмоций. Согласно этой точке зрения, психические процессы вызывают определенные органические изменения. Э. Клапаред, который писал: «Эмоции возникают лишь тогда, когда по той или иной причине затрудняется адаптация. Если человек может убежать, он не испытывает эмоции страха». Однако воспроизведенная Э. Клапаредом точка зрения уже не соответствовала накопленному к тому времени экспериментальному и теоретическому материалу. Современная история эмоций начинается с появления в 1884 г. статьи У. Джемса «Что такое эмоция?». Джеме и независимо от него Г. Ланге сформулировали теорию, согласно которой возникновение эмоций обусловлено вызываемыми внешними воздействиями изменениями как в произвольной двигательной сфере, так и в сфере непроизвольных актов, например деятельности сердечно-сосудистой системы. Ощущения, связанные с этими изменениями, и есть эмоциональные переживания. По Джемсу, «мы печальны потому, что плачем; боимся потому, что дрожим; радуемся потому, что смеемся». Именно органические изменения по теории Джемса—Ланге являются первопричинами эмоций. Отражаясь в психике человека через систему обратных связей, они порождают эмоциональное переживание соответствующей модальности Согласно этой точке зрения, сначала под действием внешних стимулов происходят характерные для эмоций изменения в организме и лишь затем, как их следствие, возникает сама эмоция. Таким образом, периферические органические изменения, которые до появление теории Джемса—Ланге рассматривались как следствия эмоций, стали их первопричиной. Следует отметить, что появление данной теории привело к упрощению понимания механизмов произвольной регуляции. Например, считалось, что нежелательные эмоции, такие как горе или гнев, можно подавить, если намеренно совершать действия, в результате которых обычно появляются положительные эмоции. Однако концепция Джемса—Ланге вызвала ряд возражений. Альтернативную точку зрения на соотношение органических и эмоциональных процессов высказал У. Кэннон. Он обнаружил, что телесные изменения, наблюдаемые при возникновении разных эмоциональных состояний, очень похожи друг на друга и не настолько разнообразны, чтобы вполне удовлетворительно объяснить качественные различия в высших эмоциональных переживаниях человека. В то же время внутренние органы, с изменениями состояний которых Джеме и Ланге связывали возникновение эмоциональных состояний, представляют собой довольно малочувствительные структуры. Они очень медленно приходят в состояние возбуждения, а эмоции обычно возникают и развиваются довольно быстро. Более того, Кэннон обнаружил, что искусственно вызываемые у человека органические изменения далеко не всегда сопровождаются эмоциональными переживаниями. Самым сильным аргументом Кэннона против теории Джемса—Ланге оказался проведенный им эксперимент, в результате которого было обнаружено, что искусственно вызываемое прекращение поступления органических сигналов в головной мозг не предотвращает возникновение эмоций. Кэннон считал, что телесные процессы при эмоциях биологически целесообразны, поскольку служат предварительной настройкой всего организма на ситуацию, когда от него потребуется повышенная трата энергетических ресурсов. При этом эмоциональные переживания и соответствующие им органические изменения, по его мнению, возникают в одном и том же мозговом центре — таламусе. Позже П. Бард показал, что на самом деле и телесные изменения, и эмоциональные переживания, связанные с ними, возникают почти одновременно, а из всех структур головного мозга собственно с эмоциями более всего функционально связан даже не сам таламус, а гипоталамус и центральные части лимбической системы. Позднее в экспериментах, проведенных на животных, X. Дельгадо установил, что с помощью электрических воздействий на эти структуры можно управлять такими эмоциональными состояниями, как гнев и страх. Психоорганическая теория эмоций (так условно стали называть концепции Джемса—Ланге и Кэннона—Барда) получила дальнейшее развитие под влиянием электрофизиологических исследований мозга. В результате проводимых экспери ментальных исследований возникла активационная теория Линдсея—Хебба. Согласно этой теории, эмоциональные состояния определяются влиянием ретикулярной формации нижней части ствола головного мозга, поскольку эта структура отвечает за уровень активности организма. А эмоциональные проявления, как показали электрофизиологические исследования мозга, есть не что иное, как изменение уровня активности нервной системы в ответ на какой-либо раздражитель. Поэтому именно ретикулярная формация определяет динамические параметры эмоциональных состояний: их силу, продолжительность, изменчивость и ряд других. Эмоции же возникают вследствие нарушения или восстановления равновесия в соответствующих структурах центральной нервной системы в результате воздействия какого-либо раздражителя. Вслед за теориями, объясняющими взаимосвязь эмоциональных и органических процессов, появились теории, описывающие влияние эмоций на психику и поведение человека. Эмоции, как оказалось, регулируют деятельность человека, обнаруживая вполне определенное влияние на нее в зависимости от характера и интенсивности эмоционального переживания. Д. О. Хеббу удалось экспериментальным путем получить кривую, выражающую зависимость между уровнем эмоционального возбуждения человека и успешностью его практической деятельности. В проводимых им исследованиях было установлено, что зависимость между эмоциональным возбуждением и эффективностью деятельности человека графически выражается в виде кривой нормального распределения. Так, для достижения наивысшего результата в деятельности нежелательны как слишком слабое, так и слишком сильное эмоциональное возбуждение. Наиболее эффективна деятельность при среднем эмоциональном возбуждении. Вместе с тем было обнаружено, что для каждого конкретного человека характерен определенный оптимальный интервал силы эмоциональной возбудимости, обеспечивающий максимум эффективности в работе. В свою очередь, оптимальный уровень эмоционального возбуждения зависит от многих факторов, например от особенностей выполняемой деятельности и условий, в которых она протекает, от индивидуальных особенностей человека, который ее выполняет, и от многого другого. Отдельную группу теорий составляют воззрения, раскрывающие природу эмоций через когнитивные факторы, т. е. мышление и сознание. В первую очередь среди них следует отметить теорию когнитивного диссонанса Л. Фестингера. Ее основным понятием является диссонанс. Диссонанс — это отрицательное эмоциональное состояние, возникающее в ситуации, когда субъект располагает психологически противоречивой информацией об объекте. Согласно данной теории, положительное эмоциональное переживание возникает у человека тогда, когда его ожидания подтверждаются, т. е. когда реальные результаты деятельности соответствуют намеченным, согласуются с ними. При этом возникшее позитивное эмоциональное состояние может быть охарактеризовано как консонанс. Отрицательные эмоции возникают в тех случаях, когда между ожидаемыми и действительными результатами деятельности имеется расхождение, или диссонанс. Субъективно состояние когнитивного диссонанса обычно переживается человеком как дискомфорт, и он стремится как можно скорее от него избавиться. Для этого у него есть два пути: во-первых, изменить свои ожидания так, чтобы они соответствовали реальности; во-вторых, попытаться получить новые сведения, которые бы согласовывались с прежними ожиданиями. Таким образом, с позиции данной теории возникающие эмоциональные состояния рассматриваются как основная причина соответствующих действий и поступков. В современной психологии теория когнитивного диссонанса чаще всего используется для того, чтобы объяснить поступки человека и его действия в самых различных ситуациях. Причем в детерминации поведения и возникновении эмоциональных состояний человека когнитивным факторам придается гораздо большее значение, чем органическим изменениям. Многие представители данного направления полагают, что когнитивные оценки ситуации самым непосредственным образом влияют на характер эмоционального переживания. К данной точке зрения близки взгляды С. Шехтера, который раскрыл роль памяти и мотивации человека в эмоциональных процессах. Концепция эмоций, предложенная С. Шехтером, получила название когнитивно-физиологической Согласно этой теории, на возникшее эмоциональное состояние помимо воспринимаемых стимулов и порождаемых ими телесных изменений оказывают воздействие прошлый опыт человека и его субъективная оценка наличной ситуации. При этом оценка формируется на основе актуальных для него интересов и потребностей. Косвенным подтверждением справедливости когнитивной теории эмоций является влияние на переживания человека словесных инструкций, а также дополнительной информации, на основании которой человек меняет свою оценку ситуации. В одном из экспериментов, направленном на доказательство положений когнитивной теории эмоций, людям давали в качестве «лекарства» физиологически нейтральный раствор (плацебо) в сопровождении различных инструкций. В одном случае им говорили о том, что это лекарство должно будет вызвать у них состояние эйфории, в другом — состояние гнева. После принятия «лекарства» испытуемых через некоторое время, когда по инструкции оно должно было начать действовать, спрашивали, что они ощущают. Оказалось, что те эмоциональные переживания, которые они испытывали, в большинстве случаев соответствовали данным им инструкциям. К разряду когнитивистских может быть отнесена и информационная концепция эмоций П. В. Симонова. В соответствии с этой теорией эмоциональные состояния определяются качеством и интенсивностью актуальной потребности индивида и оценкой, которую он дает вероятности ее удовлетворения. Оценку этой вероятности человек производит на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта, непроизвольно сопоставляя информацию о средствах, времени, ресурсах, предположительно необходимых для удовлетворения потребности, с информацией, поступившей в данный момент. Так, например, эмоция страха развивается при недостатке сведений о средствах, необходимых для защиты. Подход В. П. Симонова был реализован в формуле Э = П (Ин - Ис), где: Э — эмоция, ее сила и качество; П — величина и специфика актуальной потребности; Ин — информация, необходимая для удовлетворения актуальной потребности; Ис — существующая информация, т. е. те сведения, которыми человек располагает в данный момент. Следствия, вытекающие из формулы, таковы: если у человека нет потребности (П = 0), то и эмоции он не испытывает (Э = 0); эмоция ие возникает и в том случае, когда человек, испытывающий потребность, обладает полной возможностью для ее реализации. Если субъективная оценка вероятности удовлетворения потребности велика, проявляются положительные чувства. Отрицательные эмоции возникают, если субъект отрицательно оценивает возможность удовлетворения потребности. Таким образом, сознавая или не сознавая это, человек постоянно сравнивает информацию о том, что требуется для удовлетворения потребности, с тем, чем он располагает, и в зависимости от результатов сравнения испытывает различные эмоции. Результаты экспериментальных исследований позволяют утверждать, что ведущую роль в регуляции эмоциональных состояний играет кора больших полушарий. И. П. Павловым было показано, что именно кора регулирует протекание и выражение эмоций, держит под своим контролем все явления, происходящие в теле, оказывает тормозящее влияние на подкорковые центры, управляет ими. Если кора мозга приходит в состояние чрезмерного возбуждения (при переутомлении, опьянении и т. д.), то происходит и перевозбуждение центров, лежащих ниже коры, вследствие чего исчезает обычная сдержанность. В случае же распространения широкого торможения наблюдаются угнетение, ослабление или скованность мускульных движений, упадок сердечно-сосудистой деятельности и дыхания и т. д.
|