ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ 7 страница

Установлено, что клетки эктомезенхимы несут определенные сиг­налы, индуцирующие образование эпителием полости рта зубной пластинки, а в дальнейшем формирование из последней эмалевых органов. При этом указанные взаимодействия происходят в рамках строго определенных временных периодов.

 

ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

Формирование зубных зачатков. В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной плас­тинки и начинают внедряться в мезенхиму, которая в этих участках конденсируется. Вследствие этого рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, причем эпителий как-бы обрастает кон­денсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «ша­почки», которая охватывает компактное скопление мезенхимных кле­ток - зубной сосочек. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем даст начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба. Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток.

Дифференцировка зубных зачатков. По мере роста эмалево­го органа он становится более объемным и вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его по­лость, удлиняется. Эмалевый орган, первоначально состоящий из морфологически сходных клеток, в конце стадии «шапочки» и начале стадии «колокольчика» дифференцируется, разделяясь на ряд отчет­ливо различимых компонентов. При этом, как показали иммуноцитохимические исследования, в его клетках резко изменяет­ся характер экспрессии цитокератинов. В состав эмалевого органа на этой стадии развития входят:

1 - наружные эмалевые клетки (наружный эмалевый эпителий) покрывают его выпуклую поверхность. Это клетки кубической формы с высоким ядерно-цитоплазматическим соотноше­нием и слабо развитыми органеллами;

2 - внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпите­лий) - непосредственно выстилают его вогнутую поверхность и гра­ничат с зубным сосочком. Первоначально эти клетки имеют кубическую форму, в дальнейшем они превращаются в высо­кие призматические (шириной 4-5 мкм и высотой до 40 мкм) - преэнамелобласты.

Преэнамелобласты (от лат. ргае - перед, епатеlum - эмаль и греч. blastos - росток) получили свое название потому, что в дальнейшем они превратятся в энамелобласты - клетки, вырабатываю­щие эмаль. На поперечном разрезе преэнамелобласты имеют шестиугольное сечение. Ядро расположено в центральной части клетки; в цитоплазме содержатся свободные рибосомы, тонофиламенты, отдельные цистерны ГЭС, митохондрии, включения гликоге­на. Комплекс Гольджи обращен к промежуточному слою (см. ниже), в этой же части цитоплазмы находится клеточный центр. На лате­ральной поверхности внешней клеточной мембраны располагаются специализированные соединения, связывающие преэнамелобласты друг с другом. Дифференцировка внутренних эмалевых клеток в преэнамелобласты распространяется от центральной части внутреннего эмалевого эпителия к его краям.

Дифференцировка клеток эмалевого органа регулируется факто­рами роста, в частности, инсулиноподобным фактором роста-1, транс­формирующим фактором роста-β (ТФР-β) и эпидермальным факто­ром роста (ЭФР).

Внутренние эмалевые клетки оказывают индуцирующее влияние на прилежащие к ним клетки зубного сосочка, которые из отростчатых мезенхимных клеток дифференцируются в преодонтобласты (от лат. ргае - перед и греч. оdontos - зуб и blastos- росток), имеющие низкую призматическую форму и в дальней­шем превращающиеся в одонтобласты - клетки, образующие ден­тин. Вещества-индукторы, образуемые преэнамелобластами, проходят через базальную мембрану, целостность которой также играет важную роль в индуцирующем воздействии на клетки сосочка.

В соответствии с ходом дифференцировки преэнамелобластов волна дифференцировки преодонтобластов распространяется от верхушки зубного сосочка к его основанию. В процессе взаимодействия внут­ренних эмалевых клеток с клетками сосочка определяется форма будущих дентино-эмалевой границы и коронки. При этом, как покаpfно в опытах с рекомбинацией эпителиального и мезенхимного ком­понентов, ведущая роль в определении формы будущего зуба принад­лежит мезенхиме сосочка, оказывающей индуцирующее воздействие ин эпителий эмалевого органа. Форма будущей коронки зуба опреде­ляется формированием складок в пласте внутреннего эмалевого эпителия вследствие возникновения в нем чередующихся зон активной пролиферации и дифференцировки клеток.

Внутренний эмалевый эпителий соединяется с наружным эмалевым эпителием в области края эмалевого органа в зоне, которая называется шеечной петлей. Клетки последней пос­ле формирования коронки зуба дадут начало эпителиальному кор­невому (гертвиговскому) влагалищу, которое обусловит образова­ние корня зуба. Таким образом, в целом функции эмалевого органа оказываются более широкими, чем выработка эмали зуба;

3 - промежуточный слой - образован пластом уплощенных кле­ток (толщиной в 3-4 клетки) со слабо развитыми органеллами. Он располагается между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого органа. Клетки этого слоя вскоре пос­ле его формирования приобретают высокую активность щелочной фосфатазы (фермента, участвующего в обеспечении транспортных процессов) и функционально тесно связаны с внутренним эмалевым эпителием. Эти клетки соединены десмосомами с клетками внутрен­него эмалевого эпителия и пульпы эмалевого органа. Предполагают, что промежуточный слой выполняет ряд важных функций: участвует и обызвествлении эмали, содержит камбиальные клетки, превращаю­щиеся в преэнамелобласты, является источником пополнения клеток пульпы эмалевого органа;

4 - пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум) - сеть отростчатых клеток в центральной части эмалевого органа, располо­женная между наружными эмалевыми клетками и клетками промежу­точного слоя. Пульпа эмалевого органа фор­мируется вследствие секреции ее эпителиальными клетками в межклеточные пространства жидкости, содержащей гликозаминогликаны и белки. Благодаря гидрофильности гликозаминогликанов в пульпе эмалевого органа накапливается значительное количество воды, соседние клетки раздвигаются, приобретают звездчатую форму (от­куда произошло второе название пульпы эмалевого органа - звезд­чатый ретикулум), удерживаясь в области своих отростков десмосо­мами. Они связаны десмосомами также с клетками наружного эмалевого эпителия и промежуточного слоя. Клетки пульпы эмалевого органа содержат умеренно развитую ГЭС и крупный комплекс Гольджи, обладают активным лизосомальным аппаратом.

Функция пульпы эмалевого органа до конца не выяснена. Предпо­лагают, что она поддерживает форму зачатка зуба, обеспечивает не­обходимое пространство для развития коронки и зубного мешочка и служит гидростатической защитной «подушкой» для развивающихся внутреннего эпителия и зубного сосочка, препятствуя их сдавлению. Она, вероятно, может также играть роль резервуара солей, в даль­нейшем поглощаемых энамелобластами, и транспортного пути, по которому вещества из капилляров зубного мешочка перемещаюся к клеткам внутреннего эмалевого эпителия.

Эмалевый узелок и эмалевый тяж. Во время развития эмале­вого органа в нем выявляются временные структуры - эмалевый узелок и эмалевый тяж. Эти структуры могут обнару­живаться не во всех зубных зачатках и не всегда присутствуют со­вместно. Эмалевый узелок представляет собой локальное утолщение внутреннего эмалевого эпителия в центре эмалевого органа. Эмале­вый тяж (эмалевая перегородка) - тяж эпителиальных клеток, про­ходящий от эмалевого узелка сквозь пульпу эмалевого органа к на­ружному эмалевому эпителию и разделяющий эмалевый орган на две части. Обе указанные структуры в дальнейшем до начала образо­вания эмали исчезают. Точная их функция остается невыясненной, однако предполагают, что они участвуют в определении начального расположения первого жевательного бугорка в ходе формирования коронки зуба.

Зубной сосочек на описанной стадии развития отделяется от эмалевого органа базальной мембраной, с которой он соединен тонкими фибриллами. Его периферический слой образован преодонтобластами и состоит из нескольких рядов тесно располо­женных базофильных клеток, образующих эпителиоподобный пласт, в который встраиваются все новые и новые клетки. Организации слоя преодонтобластов способствует то, что они связываются с фибронектином базальной мембраны внутреннего эмалевого эпителия благодаря фибронектиновым рецепторам, которые они приобретают в ходе своей дифференцировки.

Остальные клетки зубного сосочка остаются сравнительно малодифференцированными и содержат слабо развитые органеллы. Между тем, в сосочке отмечаются первые признаки образования межкле­точного вещества, в котором появляются отдельные тонкие коллагеновые фибриллы.

Зубной мешочек характеризуется более ак­тивным синтезом коллагена, причем коллагеновые фибриллы распо­лагаются преимущественно в радиальном направлении. В ходе развития зубного зачатка происходят изменения его васкуляризации. Так, вокруг зубного мешочка и в сосочке разрастается сеть капилля­ров, причем в последнем формируются группы капилляров, соответствующие расположению будущих корней зуба. Эмалевый орган, имеющий эпителиальное происхождение, не содержит сосудов. Пер­вые нервные волокна приближаются к закладке эмалевого органа, когда она еще имеет вид эпителиальной почки. Нервные волокна ветвятся и формируют сплетение в области зубного мешочка в нача­ле стадии «шапочки». В зубной сосочек, однако, они проникают лишь с началом образования дентина. Большая часть нервных волокон располагаются первоначально в области основания зубного сосочка и обычно следуют по ходу его сосудов. Таким образом, иннервация может оказывать влияние на развитие зуба преимущественно на уров­не зубного мешочка.

Судьба зубной пластинки. На стадии «шапочки» на 3-м месяце внутриутробной жизни зубная пластинка сохраняет связь с эмалевым органом посредством эпителиального тяжа - шейки эмалевого органа. Этот тяж постепенно истончается, а к концу 3-го месяца распадается, так как сквозь него прорастает мезенхима. В результа­те описанного процесса развивающийся зуб полностью отделяется от эпителиальной выстилки полости рта.

На стадии «колокольчика» происходит прорастание мезенхимой самой зубной пластинки и ее распад на отдельные островки эпители­альных клеток. Интактные участки зубной пластинки сохраняются лишь в тех ее отделах, где происходит образование эмалевых орга­нов постоянных зубов - по ее нижнему краю (заместительная зуб­ная пластинка) и в задних отделах. Остающиеся в результате дезинтеграции зубной пластинки эпителиальные клетки входят в состав так называемых эпителиальных остатков (Малассе). Последние в дальнейшем в основной массе подвергаются дегенеративным изменениям и рассасываются. Некоторые из них, однако, длительно сохраняются и могут служить источником разви­тия кист и опухолей.

КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЙ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЗУБОВ

Нарушения ранних стадий развития зубных зачатков приводят к разнообразным дефектам в формировании всех или отдельных зубов. Причина некоторых нарушений обусловлена отклонениями нормаль­ного течения закладки зубных зачатков.

При подавлении образования закладок эмалевых органов (напри­мер, в случаях наследственного заболевания - эктодермальной дисплазии) у больных отмечается отсутствие зубов - адентия (от греч. а - отрицание и лат. dens - зуб). Адентия может быть полной (зубы отсутствуют полностью) или частичной (имеются отдельные непра­вильно сформированные зубы). При повышенной активности зубной пластинки она образует добавочные эмалевые органы, которые раз­виваются в добавочные (сверхкомплектные) зубы. Изредка форми­руются зачатки, дающие начало зубам, которые предшествуют вре­менным. Они прорезываются к моменту рождения или вскоре после него. В очень редких случаях зубная пластинка после образования закладок эмалевых органов постоянных зубов формирует закладки третьей смены зубов. Как правило, при этом образуются только от­дельные зубы.

Ряд нарушений развития зубов может быть следствием отклоне­ния нормального течения образования и дифференцировки зубных зачатков. В частности, макро- и микродонтия (от греч. makros - большой, mikros - маленький и odontos - зуб) - нарушения, свя­занные с образованием слишком крупных или мелких зубов, об­условлены отклонениями хода формирования зубных зачатков. На­рушения на этой же стадии, вызванные воздействием вредных общих и местных факторов, приводят к формированию зубов с аномалиями формы. Описаны разнообразные изменения формы зубов, некоторые из них столь характерны, что могут иметь диагностическое значение, указывая на природу повреждающего фактора.

ОБРАЗОВАНИЕ ДЕНТИНА (ДЕНТИНОГЕНЕЗ)

Образование твердых тканей зуба начинается на конечных эта­пах стадии «колокольчика» с дифференцировки периферических кле­ток зубного сосочка, превращающихся в одонтобласты, которые приступают к выработке дентина. Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа в секреторно-активные энамелобласты, которые начинают продуци­ровать эмаль поверх образующегося слоя дентина. Вместе с тем, как уже указывалось, сами одонтобласты ранее дифференцировались под влиянием клеток внутреннего эмалевого эпителия. Такие взаимоот­ношения, как и отмеченные выше взаимодействия мезенхимы и эпи­телия на более ранних этапах развития зуба, являются примерами реципрокных (взаимных) индуктивных влияний.

Во внутриутробном периоде происходит образование твердых тка­ней лишь в коронке зуба, тогда как формирование его корня протека­ет уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и пол­ностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5-4 годам.

ОДОНТОБЛАСТЫ

Дентин образуется одонтобластами (от греч. odontos - зуб и blastos - росток), которые непосредственно перед началом дентиногенеза дифференцируются из преодонтобластов - клеток, лежащих на периферии зубного сосочка. Еще ранее сами преодонтобласты дифференцировались из периферических клеток эктомезенхимы зуб­ного сосочка под индуцирующим влиянием внутреннего чмалевого эпителия, опосредованным компонентами его базальной мембраны.

Преобразование периферических клеток зубного сосочка из пре­одонтобластов в одонтобласты сопровождается их необратимым вы­ходом из митотического цикла, увеличением объема их цитоплазмы, и которой нарастает содержание цистерн ГЭС, митохондрий и эле­ментов комплекса Гольджи. Клетки приобретают полярность, что сочетается с перераспределением элементов их цитоскелета и смещением ядра в сторону, обращенную к центральной части зубного сосочка. Усиливается способность клеток к выработке коллагена I типа при одновременном угнетении их способности к синтезу коллагена III типа и фибронектина. Базальная мембрана, отделяющая внутрен­ний эмалевый эпителий от одонтобластов, утолщается; в период дентиногенеза ее часто именуют memЬгапа ргеformativa. Для каждого зуба существует, по-видимому, индивидуальная пространственно-вре­менная программа дифференцировки одонтобластов.

Секреторно-активный одонтобласт пред­ставляет собой крупную вытянутую поляризованную клетку, в ко­торой с началом секреции органической матрицы дентина (предентина) можно выделить удлиненное тело и формирующийся в области апикального полюса отросток (волокно Томса). В ходе дентиногенеза тело одонтобласта непрерывно оттесняется вновь образую­щимся дентином от слоя энамелобластов (а в дальнейшем - от вы­рабатываемой ими эмали), сохраняя периферическое положение в зубном сосочке. Отросток одонтобласта располагается в предентине (а с его обызвествлением - в дентине) внутри формирующейся дентинной трубочки и непрерывно удлиняется по мере перемеще­ния тела клетки.

Тело секреторно-активного одонтобласта достигает в длину 40-80 мкм, характеризуется базофильной цитоплазмой и резко вы­раженной полярной организацией: апикальная часть клетки обраще­на к внутреннему эмалевому эпителию, а базальная - к внутренним отделам сосочка. Ядро одонтобласта - овальное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими ядрышками - располагается в базальной части клетки. В апикальной части тела содержатся круп­ные цистерны ГЭС, расположенные параллельно друг другу вдоль длинной оси клетки и связанные с митохондриями; крупный ком­плекс Гольджи, состоящий из нескольких диктиосом; вакуоли, пу­зырьки, удлиненные секреторные гранулы. Выявляются многочислен­ные элементы цитоскелета, в частности, виментиновые промежуточные филаменты, микрофиламенты и микротрубочки, которые концентри­руются в апикальной части клетки. Иммуноцитохимически в секреторно-активных одонтобластах обнаруживаются маркеры, указываю­щие на их происхождение из нервного гребня.

Отросток одонтобласта также содержит множественные мик­рофиламенты и микротрубочки, лежащие параллельно внешней кле­точной мембране, большое количество секреторных пузырьков (окайм­ленных и гладких). Боковые ответвления отростков могут соединяться с аналогичными веточками того же или другого одонтобласта. От­ростки тянутся до базальной мембраны внутреннего эмалевого эпигелия, а по некоторым данным, способны в отдельных участках про­никать между его клетками, давая в дальнейшем начало эмалевым веретенам.

Между соседними одонтобластами формируются многочисленные соединения, включающие десмосомоподобные контакты, промежуточ­ные, щелевые и плотные соединения. С комплексами межклеточных соединений связаны элементы цитоскелета.

Секреторные гранулы, образующиеся в комплексе Гольджи, выделя­ют свое содержимое во внеклеточное пространство путем экзоцитоза и апикальных отделах тела одонтобласта и его отростке. Одонтобласты синтезируют и выделяют коллаген I типа (основной органический компонент дентина), гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны, гликозаминогликаны. Специфическими продуктами одонтобластов являются так называемые фосфорины - фосфорилированные белки, встречающиеся только в дентине. Полагают, что они играют важную роль, контролируя участки и скорость минерализации ден­тина. Одонтобласты вырабатывают также кальций-связывающие белки остеокальцин и остеонектин, которые выявляются как в дентине, так и в кости.

Одонтобласты обладают не только секреторной, но и литичеcкой активностью. Так, около 15% синтезированного ими коллаге­на разрушается самими одонтобластами с помощью лизосомального аппарата внутриклеточно сразу же после синтеза или после его иыделения во внеклеточное пространство и последующего фагоци­тоза.

 

ОБРАЗОВАНИЕ ДЕНТИНА В КОРОНКЕ ЗУБА

Образование дентина (дентиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка (что соответствует месту формирования будущих режущей кромки или жевательного бугорка), распространяясь к его основанию. В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дентина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распро­страняясь по краям бугорков до слияния смежных центров образова­ния дентина. Образующийся таким образом дентин формирует ко­ронку зуба и называется коронковым.

Секреция и минерализация дентина происходят не одновремен­но: первоначально одонтобласты секретируют органическую осно­ву (матрикс) дентина (предентин), а в дальнейшем осуществля­ют ее обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположенной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием.

В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин - наружный сой толщиной до 150 мкм. В дальнейшем происходит образование околопульпарного дентина, который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Несмотря на наличие общих закономерностей, процессы образования плащевого и околопульпарного дентина, как и его струк­тура, характеризуются рядом особенностей.

Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтези­рованный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное про­странство, имеет вид толстых (диаметр 0,1-0,2 мкм) фибрилл, которые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия. Эти фибриллы ориентированы перпендикулярно базальной мембране и, переплетаясь с фибриллами, образованными коллагеном VII типа, формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа. Благодаря аргирофилии (способности окрашиваться нит­ратом серебра), они хорошо выявляются на светооптическом уровне и располагаются между телами одонтобластов и веерообразно расхо­дятся в предентине. В дальнейшем при формировании межклеточ­ных соединений одонтобластов волокна Корфа больше не обнаруживаются в межклеточных пространствах. Толстые коллагеновые фибриллы совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина, слой которого достигает в толщину около 100-150 мкм.

Вследствие того, что в период образования плащевого дентина одонтобласты еще не окончательно сформировали межклеточные соединения и располагаются на некотором расстоянии друг от друга, коллагеновые фибриллы откладываются ими в аморфное вещество, которое частично было ранее выделено другими клетками зубного сосочка.

Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внут­риутробного развития и осуществляется одонтобластами посредст­вом их отростков. Образование органической матрицы дентина опе­режает его обызвествление, поэтому его внутренний слой (предентин) всегда остается неминерализованным. В плащевом дентине между коллагеновыми фибриллами появляются

окруженные мембраной мат­ричные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы быстро растут и, разрывая мембраны пузырьков, в виде агрегатов кристаллов разрастаются в различных направлениях, сливаясь с другими скоплениями кристаллов.

Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некото­рыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, фор­мирует более тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверх­ности зубного сосочка. Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера.

Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже пол­ностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление одонтобластами околопульпарно­го дентина осуществляется без участия матричных пузырьков.

Минерализация околопульпарного дентина происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности и внутри коллагеновых волокон, а также между (без участия матричных пузырь­ков) ними в виде округлых масс - глобул (калькосферитов). Последние в дальнейшем увеличиваются и сливаются друг с другом, формируя однородную обызвествленную ткань. Такой характер обыз­вествления хорошо заметен в периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина, где крупные глобуляр­ные массы сливаются неполностью, оставляя гипоминерализованные участки, называемые интерглобулярным дентином. Размеры глобул зависят от скорости образования дентина, причем самые крупные глобулы соответствуют участкам с наиболее быстрым отложением дентина. Увеличение объема интерглобулярного дентина характерно для нарушений дентиногенеза, связанных с дефекта­ми обызвествления, например, вследствие авитаминоза D, недоста­точности кальцитонина или воздействия повышенных концентраций фтора.

Длительность периода активности одонтобластов, осущест­вляющих отложение и минерализацию дентина, составляет во вре­менных зубах человека примерно 350 сут, а в постоянных зубах - иколо 700 сут. Эти процессы характеризуются определенной периодичностью, благодаря которой в дентине можно обнаружить так называемые ростовые линии. Их появление обусловлено небольшими периодическими изменениями направления отложения коллагеновых фибрилл. Так, с интервалом, равным, в среднем, 4 мкм, выявляются суточные линии роста; на расстоянии около 20 мкм обнаруживаются более отчетливо выраженные ростовые линии Эбнера, свидетельствующие о существовании цикличности отложения денти­на с периодом около 5 сут (инфрадианный ритм). Минерализация дентина также осуществляется ритмически с периодом около 12 ч (ультрадианный ритм), независимым от цикличности выработки ор­ганической матрицы.

Образование перитубулярного дентина. В начале формиро­вания дентина дентинные трубочки имеют значительный просвет, который в дальнейшем уменьшается. Это происходит вследствие от­ложения изнутри на их стенках так называемого перитубулярного дентина, который правильнее было бы называть интратубулярным дентином. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного более высоким содержанием гидроксиапатита. Его секреция осуществляется отростками одонтобластов, расположенными в дентинных трубочках. Минерализация секретируемой органической основы дентина обеспечивается переносом кальция тремя способа­ми: 1) в составе матричных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство; 2) по интратубулярной (дентинной) жидкости; 3) в химической связи с фосфолипидами мембраны отростка.

Перитубулярный дентин встречается в небольшом количестве в зубах молодых людей; в интерглобулярном дентине он отсутст­вует.

ОБРАЗОВАНИЕ ДЕНТИНА В КОРНЕ ЗУБА

Образование дентина в корне зуба протекает в основном так же, как в коронке, однако оно происходит на более поздних стадиях, начинаясь до, а завершаясь после прорезывания зуба. В период фор­мирования корня большая часть эмалевого органа, участвовавшего в образовании коронки, уже подверглась регрессивным изменениям. Его компоненты утратили характерную дифференцировку и превра­тились в несколько слоев уплощенных клеток, образующих редуцированный эмалевый эпителий, который покрывает коронку зуба. Зона активности эмалевого органа на этой стадии перемещается в область шеечной петли, где соединяются клетки внутреннего и наружного эмалевого эпителиев. Отсюда вследствие пролиферации этих клеток в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком врастает двуслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы - эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище. Это влагалище постепенно в виде удлиняющейся юбки спускается от эмалевого органа к основанию сосочка.

В отличие от внутреннего эпителия эмалевого органа, внутрен­ние клетки гертвиговского корневого влагалища не дифференциру­ется в энамелобласты и сохраняют кубическую форму. По мере того, как эпителиальное корневое влагалище охватывает удлиняющийся зу6ной сосочек, его внутренние клетки индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба. Загнутый внутрь край корневого влагалища, называемый эпителиальной диафрагмой, охватывает апикальное отверстие. При формировании корней многокорневых зубов имеющийся вначале широкий корневой канал подразделяется на два

или три более узких канала за счет выростов краев эпители­альной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков на­правляются навстречу друг дру­гу и, в конечном итоге, слива­ются воедино.

Одонтобласты образуют ден­тин корня, который откладыва­ется по краю эпителиального корневого влагалища. Вскоре после этого в эпителиальное корневое вла­галище в различных участках врастает соединительная ткань, вследствие чего оно распадает­ся на многочисленные небольшие анастомозирующие тяжи, назы­ваемые эпителиальными остатками (островками) Малассе. В то время как ближайшие к коронке участки эпите­лиального корневого влагалища подвергаются распаду, апикальные продолжают врастать в соединительную ткань, индуцируя дифференцировку одонтобластов и определяя форму корня зуба. Эпителиальные остатки Малассе, включающие наряду с материа­лом распавшегося корневого влагалища также остатки зубной пластинки, способны играть важную роль в патологии, так как они могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей. Предполагают, что и в норме они выполняют ряд функций.

При формировании корня растущий край эпителиального корне­вого влагалища может встретить на своем пути кровеносный сосуд или нерв. В таком случае он обрастает по краям эти структуры, причем в области их расположения периферические клетки зубного сосочка не входят в соприкосновение с внутренним слоем эпители­ального влагалища. По этой причине они не превращаются в одон­тобласты и в данном участке корня будет иметься дефект дентина - добавочный (латеральный) канал корня зуба, связывающий пуль­пу с окружающей зуб соединительной тканью периодонта. Такие каналы могут служить путями распространения инфекции.

В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиаль­ного корневого влагалища, контактируя с дентином, способны диффе­ренцироваться в энамелобласты, которые будут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся свободно в периодонте («эмалевые жемчужины»).

Дентин корня отличается от коронкового дентина химическим составом некоторых органических компонентов, более низкой степе­нью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых фибрилл и более низкой скоростью отложения.

Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов: во временных зубах приблизительно через 1,5-2 года, а в постоянных, в среднем, - через 2-3 года от начала прорезывания.