Генетика статевої поведінки близьких видів саранових (Acridoidea).

Дуже часто ознаки, від яких залежить привабливість самця, пов'язані з його поведінкою під час залицяння (яскравий приклад — шлюбні пісні птахів і прямокрилих комах). Більш того, у багатьох видів комах міжвидова ізоляція тільки на цих поведінкових ознаках і тримається, а в лабораторних умовах представники різних видів, позбавлені можливості вибору, цілком здатні схрещуватися між собою й давати живе й плідне гібридне потомство.

Прекрасним об'єктом для вивчення генетики шлюбної поведінки є близькі види саранових (Acridoidea), що різняться шлюбними піснями самців і рідко схрещуються один з одним у природі, але здатні до цього в умовах штучного утримування. Саме такими видами єкобилки, які живуть у Європі – Chorthippus albomarginatus і Chorthippus oschei. Ареали цих видів частково перекриваються, і в цій прикордонній зоні, що проходить по території України та Молдови, між ними іноді відбувається гібридизація. У роботах В.Ю. Вєдєніної (Інститут проблем передачі інформації РАН) та її колег були виявлені цікаві особливості генетики статевої поведінки цих об'єктів.

Дослідники схрещували між собою кобилок, відловлених у Росії й у Німеччині (Ch. albomarginatus), Болгарії й Україні (Ch. oschei), а потім аналізували «пісні» гібридного потомства.

«Пісня» в кобилок є результатом тертя задніх ніг, на яких є спеціальні низки дрібних горбків, про жилки надкрил. Виявилося, що «пісня» гібридів мозаїчна: вона містить у собі елементи «пісень» обох батьківських видів. Але це не проста механічна суміш двох мотивів. Часто у «пісні» гібридів з'являються нові елементи, яких не було ні в одного з батьків — так дивним способом зі змішання двох «стандартних» «пісень» народжується щось зовсім нове.

Крім того, з'ясувалося, що «пісні» гібридних самців, на відміну від «чистокровних», досить варіабельні й різноманітні (на малюнку показаний тільки один з можливих варіантів). Мінливість по окремих кількісних характеристиках «пісні» в гібридів у три-чотири рази перевершує таку в представників батьківських видів. «Пісні» сильно різнилися в різних гібридних особин, і навіть у того самого самця «пісня» не завжди виходила однаковою. По чотирьом із семи вивчених кількісних характеристик «пісні» (таких як тривалість і амплітуда окремих елементів) гібриди перевершують крайні значення, характерні для батьківських видів.

 

Рис. 5.24. Запис «пісень» (S) і рухів задніх ніг (HL) в Chorthippus albomarginatus (a), Ch. oschei (e), гібридів першого покоління (c), нащадків «поворотного» схрещування гібридів з першим видом (b) і з другим (d). В Ch. oschei важливим елементом ритуалу залицяння є «підкидання» задніх ніг.

 

Самиці кожного виду чітко віддають перевагу «пісням» «своїх» самців, однак лише самиці Ch. oschei здатні відрізнити «свою» «пісню» від гібридної. Гібридні самиці не виявляють чіткої вибірковості: вони охоче спаровуються із самцями обох батьківських видів, а також з гібридними.

Досить цікаво успадковується характерне «підкидання» задніх ніг, що є важливим елементом ритуалу залицяння в Ch. oschei, але не зустрічається в Ch. albomarginatus. Гібриди першого покоління взагалі не махають ногами, тобто поводяться як Ch. albomarginatus. Однак у другім поколінні гібридів приблизно чверть самців роблять характерний змах, хоча й не зовсім такий, як самці Ch. oschei. Якщо схрестити гібридів першого покоління з Ch. oschei (так зване «поворотне схрещування»), ноги буде підкидати приблизно половина нащадків. Це дуже схоже на класичне розщеплення «за Менделем», характерне для фенотипових відмінностей, обумовлених одним-єдиним геном.

Для «пісні», на відміну від змахів ніг, довелося припустити набагато більш складний спосіб спадкування. Проаналізувавши кількісний розподіл ознак у потомства від різних схрещувань, автори дійшли висновку, що окремі елементи, з яких складається «пісня», швидше за все, визначаються наборами багаторазово дуплікованих генів. Побічно на користь цього свідчить той факт, що геноми прямокрилих комах надзвичайно великі за розміром, і в них дуже багато дуплікованих ділянок. При цьому той самий елемент «пісні» може в різних видів визначатися різними копіями дуплікованого гена (або генів). У результаті в гібридів експресуються ключові гени, отримані від обох батьків, що й породжує надзвичайну різноманітність гібридних «пісень» і їх унікальні риси.

Автори дійшли висновку, що Ch. oschei з його більш складною піснею й вигадливими змахами ніг, імовірно, відокремився від Ch. albomarginatus у результаті статевого добору. Не виключено, що все почалося із самиць, які віддавали перевагу самцям з більш витонченою й енергоємною манерою залицяння. Побічно на користь цієї гіпотези свідчить той факт, що «пісня» гібридів у цілому більш схожа на пісню Ch. albomarginatus — це значить, що багато ознак Ch. albomarginatus є домінантними, більш «стійкими», що може свідчити про більшу давність цих ознак. Крім того, самиці Ch. oschei більш «причепливо» ставляться до «пісень» самців.

 

 

Питання для повторення й обговорення.

1. Яка роль поведінкових ознак в еволюційних процесах?

2. Доведіть, що статева поведінка тварин відрізняється високою видовою специфічністю.

3. Які механізми ізоляція між D. pseudoobscura і D. Persimilis?

4. Чому багато компонентів статевої поведінки - це ознаки, зчеплені зі статтю?

5. Яка роль дивергенції звукових компонентів статевої поведінки в репродуктивній ізоляції і еволюційних процесах?

6. Доведіть, що близькі види саранових (Acridoidea) є цікавим об'єктом для вивчення генетики поведінки.