Онтогенетическая (возрастная) изменчивость

Онтогенетической (или возрастной) изменчивостью называют зако­номерные изменения организма, произошедшие в ходе его онтогенеза — ин­дивидуального развития в течение жизни. При онтогенетической изменчиво­сти генотип остается неизменным. Поэтому такую изменчивость относят к ненаследственной. Однако все онтогенетические изменения предопределены наследственными свойствами (генотипом), которые часто изменяются в ходе онтогенеза (на стадии зиготы, деления, детерминации и дифференциации ор­ганов). В результате появляются новые свойства в генотипе. Это приближает онтогенетическую изменчивость к наследственной. Поэтому онтогенетиче­ская изменчивость занимает промежуточное положение между наследствен­ной и ненаследственной изменчивостью. Все типы изменчивости имеют большое значение в жизни организмов. Изменчивость, т.е. способность вида существовать в разных вариациях в осо­бях с разными свойствами, — один из важнейших факторов жизни, обеспечи­вающий приспособленность организмов (популяций и видов) к изменяющим­ся условиям существования и обусловливающий эволюцию видов.

ДЛИТЕЛЬНАЯ МОДИФИКАЦИЯ, особенность, полученная под влиянием внешних условий, удерживающаяся в течение нескольких поколений, постепенно ослабляясь, и в конечном результате исчезающая. Термин введен Иоллосом (Jollos), исследовавшим это явление у инфузорий. Культивируя инфузорий в постепенно возрастающих дозах ядов (мышьяковистый кальций), Иол-лосу удалось приучать их к сравнительно большим дозам, превосходящим обычную смертельную. Способность противостоять сильным дозам яда сохраняется и в культуре, воспитываемой в норм, условиях в течение многих поколений бесполого размножения делением, однако постепенно ослабляясь. Так, культура, первоначально переносящая 5% яда, после 8 месяцев пребывания в нормальных условиях переносила лишь 4%, через 9′/.2—уже только 2,5%, а через 10 месяцев не более 1%, т. е. не отличалась от нормальных культур. Но если бесполое размножение прерывается половым процессом, конъюгацией, инфузории б. ч. утрачивают выработавшуюся у них способность противостоять сильным дозам ядов. В других случаях приобретенная особенность сохраняется даже после конъюгации. Под влиянием азотнокислого кальция (CaN03) у инфузорий понижается темп деления. Это свойство сохраняется и в нормальных условиях в течение многих поколений и иногда не исчезает даже после конъюгации. Однако после ряда делений или реорганизации ядра это свойство все же пропадает. Целый ряд опытов такого рода производился также над различными бактериями (действие различных условий на вирулентность Dip-lococcus pneumoniae—опыты Toenniessen ‘a и др.). Среди многоклеточных такого рода явления наблюдались у дафний (ракообразные)—опыты Вольтер ека (Woltereck). Скудное питание изменяет величину «шлема»; эта особенность сохраняется, несмотря на хорошие условия питания, до третьего поколения. Вероятно целый ряд опытов с «наследованием приобретенных признаков» относится к той же категории явлений.— Можно думать, что временные, хотя и длительные модификации возникают в результате изменений плазмы половых клеток, resp. сомы, простейших или бактерий, в то время как стойкие наследственные мутации возникают вследствие изменений ядерного аппарата (опыты Muller’a над дрозофилой).

Фенокопия — ненаследуемое изменение фенотипа, которое возникает под влиянием внешних факторов и своим проявлением подобно мутации, как бы мутация. Фенокопии — это модификации, которые соответствуют известным мутациям. Добавление к корму личинок дрозо-филы солей нитрата серебра ведет к пожелтению тела и щетинок, как у мух с мутацией еллоу Под влиянием температурного шока, которому подвергались предкуколки и куколки дрозофилы, вылупились мухи с закрученными кверху крыльями, с вырезками на маленьких крыльях, растопыренными крыльями. Они напоминали мутантов нескольких линий. Есть куры с желтыми клювом, ногами, кожей, жиром. Они — гомозиготы по рецессивному гену (рр). Если в корме не хватает каротиноидов, то у таких кур жир становится белым, а клюв, ноги и кожа — светлыми, как у кур, имеющих доминантный ген (РР, Рр).

Морфозы — неадаптивные, ненаследуемые тератологические изменения организма под влиянием внешних факторов. Это экспериментально индуцированные фенокопии. Радиация, высокие температуры, химические вещества, лекарственные препараты в ранние периоды развития действуют как тератогенные факторы — они вызывают уродства. 32 % детей у матерейалкоголиков страдают карликовостью, микроцефалией, умственной отсталостью, имеют дефекты конечностей, суставов, пороки сердца, аномалии головы и лица. Женщины, которые употребляли снотворное талидомид во время беременности (критический день — тридцатый), родили тысячи уродов. Дети были с короткими деформированными конечностями, дефектами ушей, внутренних органов. Эти уроды — морфозы, индуцированные талидомидом, — копировали наследственно обусловленную фокемию (наследственное заболевание, которое встречается в отдельных семьях в Бразилии). Из личинок, которые развиваются при 15° С, вылупляются дрозофилы с зачаточными крыльями, как У особей гомозиготных по рецессивному гену зачаточности крыльев. Если яйца рыб или амфибий поместить в раствор, в котором много хлорида магния, развивается циклопия, так как магний хлор тормозит развитие переднего мозгового пузыря зародыша.

Сезонная изменчивость — это внешнее отличие особей различных поколений одного вида, существующих в разные сезоны. Например, у зайцабеляка, горностая, ласки, полярной куропатки имеется сезонная покровительственная окраска: они белеют зимой и темнеют на лето. Механизм формирования сезонной окраски у этих организмов такой. В цепи синтеза пигмента меланина участвует фермент тирозиназа. Тирозиназа у зайца-беляка в результате мутации становится неактивной при высокой температуре, поэтому цепь синтеза пигмента летом прекращается. И после осенней линьки на зайце остаются непигментированные волосы. Зимой температура среды низкая, тирозиназа активна, идет синтез пигмента. После весенней линьки заяц становится серым. Особи с немутантной тирозиназой элиминируются хищниками (естественным отбором). Наличие мутантной тирозиназы, не функционирующей при температуре более 37 "С, вызывает побеление участков тела у сиамских кошек, морской свинки, гималайских кроликов, у некоторых пород собак, у нейроспоры (гриб). У бабочек есть весенние, летние и осенние поколения. Для дафний, коловраток характерен цикло-морфоз, связанный с температурой воды и зависящей от нее плотностью.

Комбинативная изменчивость Возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери.Источники:
1. Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
2. Независимое расхождение хромосом при мейозе.
3. Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Пример: у цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков, этот признак возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

Наследственная изменчивость усиливается благодаря комбинативной изменчивости. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т.е. возникает множество сочетаний аллелей. Любая особь генетически уникальна (за исключением однояйцевых близнецов и особей, возникших за счет бесполого размножения клона, имеющего родоначальником одну клетку). Так, если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, число возможных генотипов составит 3 в 23 степени. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы различаются по нескольким генам и в расчете не учтено явлениекроссинговера. Поэтому количество возможных генотипов выражается астрономическим числом, и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практически невероятно (за исключением однояйцевых близнецов, возникших из одной оплодотворенной яйцеклетки). Отсюда, в частности, следует возможность достоверного определения личности по остаткам живых тканей, подтверждения или исключения отцовства. Таким образом, обмен генами вследствие перекреста хромосом в первом делении мейоза, независимая и случайная перекомбинация хромосом в мейозе и случайность слияния гамет в половом процессе - три фактора, обеспечивающие существование комбинативной изменчивости.