Роль дыхания в продукционном процессе

Дадим определение ПР. ПР – это последовательная цепь в энергетических и биохимических преобразований в растительной клетке проявляющаяся в величине урожая. * ПР таковы:

Фотосинтез-дыхание - синтез органических веществ - рост и развитие-урожай

Продукционный процесс, таким образом, неразрывно связан с дыхательным газообменом, который поставляет энергию как для поддержания нативного состояния созданных структур так и для синтеза новых структур. В процессе дыхания растение расходует часть энергии и веществ запасенных в результате фотосинтетической деятельности и конечная продукция, по существу, представляет собой результат этих двух процессов. Какова же доля продуктов фотосинтеза расходуется на дыхание? Посчитано, что у травянистых растений затраты ассимилянтов на дыхание составляют от 30 до 60%, т.е. растения могут использовать на накопление биомассы половину ассимилированного углерода, оставшаяся часть окисляется в процессе дыхания.

Возникает вопрос, можно ли повысить продуктивность с-х культур за счет сокращения расходов на дыхание? Ответить на этот вопрос сможем лишь после изучения компонентов темнового дыхания.

В 1970 году темновое дыхание разделили на две составляющие (автор английский ученый Мак-Кри): дыхание роста Rd и дыхание поддержания Rm.

R=cRd+bRm где с- коэффициент затрат на дыхание роста. На дыхание роста расходуется 14-17% усвоенного за день СО2(С=0,14-0,17). в – коэффициент затрат на дыхание поддержания структур составляет 0,005-0,020 грамм углерода на 1 г углерода в растении при 20⁰С.

Темновое дыхание – окислительный распад органических веществ, протекающий по пентозофосфатному циклу или циклу Кребса.

Фотодыхание – светозависимый окислительный распад органических веществ, обусловленный двойственной способностью фермента, цикла *. В зависимости от соотношения СО₂ фермент может действовать как рибулезофосфаткарбоксилаза или как *.

Под дыханием растений понимают энергетические траты связанные с ростом растений и передвижением ассимилянтов. Круг процессов включенных в термин "поддержание", четко не ограничен. В целом он объединяет энергию необходимую для следующих процессов

- ресинтез ферментов, * мембран, РНК, обновляющихся в ходе обмена веществ,

- поддержание определенного внутриклеточного фонда метаболитов,

- сохранение в клетках необходимой концентрации и величины рН,

- физиологическая адаптация к меняющимся условиям среды, что позволяет поддерживать функционально активное состояние структур.

Расходы на дыхание поддержания структур пропорциональны фитомасе и резко возрастают в конце вегетации. Ежесуточные расходы на дыхание поддержания при сухой вегетативной массе 200 ц/га составляют 2 ц сухого вещества. При формировании урожая кукурузы и сахарной свеклы в размере 170-180 ц/га сухого вещества на дыхание поддержания структур при в=0,01 расходовалось до 60% органического вещества урожая.

Разделение затрат на дыхание проводят (чаще всего) графически. Метод разделения дыхания на составляющие основан на зависимости роста от температуры. В расчетах принимают, что при температуре 5 и 40 0С интенсивность ротовых процессов пренебрежительно мала, т.е. затраты субстрата на рост минимальны. Оптимальной для деятельности растущих тканей с позиций дыхательного газообмена, является диапазон 25-30 0С. В этом температурном диапазоне (max) абсолютная величина затрат субстрата на ростовые процессы максимальна. Приняв эти допущения, построим график температурной зависимости дыхания от роста. Величина дыхания поддержания определяется по разности величины суммарного дыхания и величины дыхания роста.

Поддержание существования белковых структур также жизненно необходимая функция. Однако были основания полагать, что при определенных условиях на уровне целого растения затраты на дыхание поддержания могут быть сокращены.вопрос о возможности повышения продуктивности за счет снижения затрат на дыхание поддержания практическую значимость получил совсем недавно, когда начался "штурм рекордов" урожайности путем создания посевов способных накапливать большое количество биомассы. В таких посевах потенциальные возможности фотосинтетического аппарата в значительной мере исчерпаны световой и углекислотной недостаточностью и дальнейшая интенсификация продукционного процесса возможна путем рационального управления дыхательным газообменом. Усилия ученых были направлены именно в это русло поисков. И эти поиски увенчались успехом.*************, у которых снижены затраты на поддержание. Но у этих растений снижена кормовая ценность, т.е. снижение затрат дыхания на поддержание проявляется в снижении белка основного компонента определяющего и кормовую и питательность ценность с-х культур. (Чем больше белка заключено в активных структурах** тем больше становится дыхание поддержания). Поскольку не представляется возможным повысить продуктивность посевов с-х культур за счет сокращения расходов на дыхание селекционным путем, то обратим внимание на агротехнические приемы: уровень почвенного увлажнения, густоты стояния и условия минерального питания.

Дыхательный газообмен в условиях почвенной засухи. Одним из чаще всего встречающихся вредных воздействий на растения является недостаток влаги (резкое проявление которого носит название засухи). Особенно это характерно для условий Донбасса. Длительное нарушение водного обмена влечет за собой ряд изменений в ходе физиологических процессов в растении. Обезвоживание вызывает усиление действия ферментов дыхания в сторону гидролиза, а потому задерживает все синтетические процессы. Причем гидролизу и распаду подвергаются не только крахмал и др углеводы, но и белковые вещества. А так как в основе роста лежат именно синтетические процессы, то отсюда ясно, что засуха вызывает длительную задержку роста, что в свою очередь приводит к задержке накопления растением органического вещества и снижению урожая. в результате недостатка воды в растении угнетается активность * ферментов деятельность которых обусловливает вовлечение кислорода в процесс дыхания. Разные части растений неодинаково реагируют на обезвоживание (засуху). Верхние листья как более молодые с усиленным дыханием страдают от засухи в меньшей степени. И они обладают способностью оттягивать воду от нижних листьев и потом они дольше сохраняют способность к синтезу. При нарушении водного обмена верхние листья становятся центром притяжения питательных веществ, которые они отсасывают от нижних листьев, где преобладают процессы гидролиза. В результате во время засухи первыми * и засыхают нижние листья, верхние же значительно дольше сохраняют свою жизнедеятельность.

Дыхательный газообмен в условиях разной плотности стеблестоя. В густом посеве накопившем большое количество биомассы по характеру углеродного питания условно модно выделить 3 яруса:

автотрофный (верхний) в котором за счет фотосинтетической деятельности обеспечиваются ростовые процессы и дыхание, а также осуществляется частичный экспорт углеводов (активный слой),

полуавтотрофный, в котором за счет фотосинтетической деятельности обеспечиваются лишь потребности в дыхательном субстрате, т.е. дыхании поддержания, а ростовые процессы осуществляются за счет "импорта",

гетеротрофный, в котором дыхание осуществляется за счет внутренних резервов.

В условиях сомкнутого стеблестоя дыхание нижних ярусов может снижать продуктивность фотосинтеза и дальнейшее повышение урожайности таких посевов в значительной степени связано с решением вопроса об уменьшении дыхательного газообмена этих ярусов (ростовые процессы в которых к периоду смыкания в основном завершены).

Создание интенсивных посевов это по сути дела поиск оптимального соотношения между производительностью фотосинтетического аппарата, долей хозяйственно-ценной части урожая, устойчивостью к полеганию, а также качеством продукции.

Относительно производительности фотосинтетического аппарата можно сказать, что opt площадью листьев считаются такие её размеры, когда площадь листьев снижается вдвое от первоначальной величины.

******************************************************************

Дыхательный газообмен в условиях минерального питания. Производительность фотосинтетического аппарата зависит от величины листовой поверхности. Быстрое разворачивание листовой поверхности (в условиях короткой вегетации это особенно важно) возможно лишь при хорошем обеспечении растений элементами минерального питания, в первую очередь азотом, когда скорость его поглощения не тормозит ротовые процессы и вес образуемый при фотосинтеза углевода перерабатывается в биомассу (без перераспределения азотного фонда растения). Однако при определенном уровне азотного питания конечная эффективность дальнейшего увеличения доз азота начинает падать. Хотя в первый период вегетации действие высоких доз может быть положительным. К большим дозам удобрений, содержащим зольные элементы, растения относятся более терпимо и их вносят даже в запас. Особое значение азота объясняется тем, что растения филогенетически не подготовлены к высоким концентрациям доступных соединений этого элемента в почве, поглощают его значительно больше, чем требуется для активного функционирования.

Усиленный синтез белка, обусловленный высокой концентрацией минерального азота в тканях, существенно меняет характер дыхательного газообмена посева.

С одной стороны повышенное содержание белка увеличивает затраты дыхательного субстрата на дыхание поддержания, а с другой стороны снижает интенсивность дыхания * активной биомассы и как следствие, уменьшает её адаптационные возможности, что в целом ухудшает углеводный баланс посева, снижает его устойчивость к полеганию.