Общая характеристика дыхания и его ферментная система

В цепи превращений в растительной клетке дыхание занимает центральное звено. Сущность дыхания заключается в окислении органических веществ до конечных продуктов СО₂ и вода с выд5елением энергии. Суммарное уравнение имеет вид:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂↓ = 6СО₂↑ + Н₂О + 2721 кДж

При дыхании происходит поглощение молекулярного кислорода и выделении СО2. энергия освобождаемая при окислении органических кислот аккумулируется в связях АТФ. Поэтому важнейшей функцией биологического окисления является аккумуляция энергии в доступной для использования форме. Это первая.

Вторая. В ходе окисления образуется восстановительный потенциал - * (сокращенно НАДН), который используется для восстановления нитратов до аммиака.

Третья функция дыхания заключается в том, что при окислительном преобразовании сложных и относительно инертных молекул появляются более простые и лабильные метаболиты, являющиеся и строительным материалом в разнообразных синтезах.

Таким образом, в процессе дыхания создается как энергетическая, так и материальные базы клетки, необходимые для обеспечения жизненных функций организма.

Дыханию принадлежит важная роль в обеспечении защитных реакций организма. Многие заболевания растений сопровождаются повышением интенсивности дыхания и активировании дыхательных ферментов – пероксидозы, полифенолоксидозы и др. соединений. Одной из известных функций дыхания является детоксикация некоторых ядов, происходящая путем их окислительной деструкции – от лат нарушение или разрушение нормальной структуры.

В растительной клетке органеллой аэробного дыхания являются митохондрии. Каждая митохондрия окружена двойной мембраной. Наружная мембрана митохондрий легко проницаема для органических соединений, имеющих до 3 атомов углерода. Трехуглеродное соединение образуется при распаде шести углеродных сахаров в цитоплазме. Трехуглеродыне соединения пройдя через наружную мембрану окисляются затем до СО₂ и Н₂О в серии ферментативных реакций. На наружной мембране расположены ферменты субстратного фосфорилирования и могут находиться ферменты гликолиза.

Внутренняя мембрана образует множество пластинчатых выростов, называемых кристами. Сами кристы покрыты выростами виде гриба, называемые факторами сопряжения. На кристах по значениям ОВП расположены ферменты электрон-транспортной цепи. На факторе сопряжения происходит синтез АТФ.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено полужидкой массой называемой матриксом состоящей на 50% из белка. Во внутренней части митохондрий содержатся ферменты, катализирующие реакции цикла ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Дыхание это окислительно-восстановительный процесс в результате которого водород окисляемого субстрата восстанавливает кислород с образованием воды (Н₂О) или перекиси (Н₂О₂).

Отнятие водорода и перенос электронов по ЭТЦ осуществляют ферменты – оксидоредуктаза.

Выделяют три группы оксидоредуктаз:

Анаэробные дегидрогеназы;

Аэробные дегидрогеназы;

Оксидазы.

Анаэробные дегидрогеназы это двухкомпонентные ферменты коферментация которых может быть: НАД ⁺ (никотинамидадениндинуклеотид) или НАДФ⁺ содержащий на одну фосфатную группу меньше, чем НАД,

Анаэробные дегидрогеназы активируют определенные атомы водорода субстрата, придавая им способность переходить с субстрата на акцептор. Они передают электроны и протоны различным переносчикам, в том числе дегидрогеназам.

Анаэробные дегидрогеназы – это также двухкомпонентные ферменты, содержащие в сотаве кофермента производные рибофлавина (витамина В2). Коферментом флавиновых ферментов могут быть ФАД+ (флавинаденинДинуклеотид) или ФМН (флавинмононуклеотид). Они передают электроны различным акцепторам, в том числе и кислород.

Оксидазы это ферменты способные передавать электроны от окисляемого субстрата только на кислород. Если переносится на кислород 4-е то образуется вода (Н2О), если 2-е то образуется Н2О2 (перекись):

О₂+4Н⁺+4е^-=2Н₂О; О₂+2Н^-+2е=Н₂О₂

Среди оксидаз важную роль играют железосодержащие ферменты – это цитохромы. Дыхательная цепь содержит цитохром в, с₁, с, а и а₃. при переходе электронов от цитохрома к цитохрому валентность железа все время изменяется. Все переносчики электронов сгруппированы в митохондриальной мембране в такой последовательности.

Митохондриальная ЭТЦ

№ п/п	* ЭТЦ	ОВП, В
	НАДН	-0,32
	ФАДН	-0,08
	Коэнзим Q	+0.07
	Цитохром в	+0,08+0,15
	Цитохром с1	+0,21+0,21
	Цитохром с	+0,97+0,25
	Цитохром а	+0,38+0,29
	Цитохром а3	+0,55
	Кислород О2	+0,81

На основе данных ЭТЦ еще раз подчеркнем, что кислород необходим для заключительного этапа дыхания. Этот этап связан с окислением восстановленных коферментов НАДН и ФАДН в дыхательной ЭТЦ митохондрий. С потоком электронов в ЭТЦ сопряжен и процесс запасания энергии в форме АТФ. В процессе переноса по ЭТЦ электроны трижды пересекают мембрану и при каждом пересечении переносят пару протонов из внутреннего компартмента митохондрии в межмембранное пространство. В результате этого между двумя сторонами мембраны возникает градиент рН. Вследствие этого протоны возвращаются обратно во внутренний компартмент диффундируют по каналам фактора сопряжения. Энергия этого градиента используется для образования АТФ из АДФ и фосфата.

К ферментным системам, участвующим в превращении дыхательного материала относятся карбоксилазы. Они катализируют отщепления СО2 от органических кислот, образуя соединения с укороченной углеродной цепью.

Заканчивая характеристику ферментных систем регулирующих дыхание, необходимо упомянуть еще об одной группе катализаторов выполняющих важную роль в предварительной подготовке дыхательного материала.

Преобразование молекулы полимера начинают ферменты гидролитического комплекса (показать гликолиз), осуществляющих расщепление полимеров и их превращение в простые (шестиуглеродные) соединения. Затем вступают в действие ферменты – киназы, которые переносят остатки фосфорной кислоты на 6-ти и 3-х углеродные соединения. Образование фосфорных эфиров сахаров знаменуют собой значительное повышение реакционной способности углеводной молекулы.

Дальнейшее активирование углеводной молекулы достигается за счет преобразования химической структуры молекулы, придания ей более напряженной формы строения. Эти процессы катализируются ферментами из группы изомеров. В хорде окисления молекулы сахара ключевая роль принадлежит и трансферазам, катализирующих окисление и перенос отдельных фрагментов углеродной цепи.