Защитные рефлексы.

Часть ирритантных рецепторов расположена в верхних дыхательных путях. Они служат главным образом источником рефлексов защитного характера, возникающих при скоплении в воздухоносных путях слизи, инородных тел, химических раздражителей. Эти реакции опосредованы афферентными волокнами целого ряда черепно-мозговых нервов: верхнегортанного, языкоглоточного, тройничного и др.

Так при раздражении резкими пахучими веществами активация данных рецепторов вызывает апноэ /задержку дыхания/. Может возникнуть рефлексы кашля, чихания.

Механизм кашля: резкое возбуждение в центре вдоха вследствии афферентной импульсации приводит к глубокому вдоху и вслед за этим резкое сокращение мышц - экспираторов /главным образом брюшных/ при закрытой голосовой щели создает компрессию воздуха в просвете трахеобронхиального дерева. После достижения давления до определенных величин голосовая щель открывается и присходит резкий выдох.

Механизм чихания: данный рефлекс вызывается обычно изолированным раздражением рецепторов слизистой оболички носа и отличается от кашля тем, что голосовая щель с самого начала остается открытой.

Кроме того, ирритантные рецепторы реагируют на изменение свойств легочной ткани. Например, при воспалении легких, когда возникает отек легочной ткани, эти рецепторы возбуждаются и вызывают поверхностное и учащенное дыхание - тахипноэ.

Следующие рецепторы системы дыхания - юкстаальвеолярные рецепторы /юкстакапиллярные/. Данные рецепторы чувствительны к ряду биологически активных веществ /никотину, гистамину, простагландинам и др./, проникающим либо из воздухоносных путей, либо кровью малого круга. Рецепторы локализованы в интерстиции легких вблизи капилляров альвеол и дают начало немиелизированным С-волокнам, проходящим в составе блуждающего нерва. Стимуляция данных рецепторов приводит к частому и поверхнгстному дыханию /тахипноэ/.

Следующий вид рецепторов, находящихся в системе дыхания -это проприорецепторы дыхательных мышц. В норме данные рецепторы контролируют соответствие сокращений "заданию", поступающему поэфферентным путям от центра дыхания. Если укорочение мышцы оказывается меньше заданного, импульсация от интрафузальных волокон усиливается и через посредство гамма-нейронов повышается активность соответствующих спинальных альфа-мотонейронов, сокращение мышцы усиливается. Эти рецепторы могут также возбуждаться при гипоксии и ишемии легочной ткани, что имеет место при воспалении - у больного возникает одышка.

Таким образом, все перечисленные выше рецепторы: хемо-, растяжения легких, ирритантные, юкстаальвеолярные и проприорецепторы дыхательных мышц располагающиеся в системе дыхания, участвуют в возникновении перечисленных собственых реыфлексов.

Однако, в регуляции параметров дыхания участвуют также рефлексы с других рецепторов, находящихся за пределами данной системы. Рефлексы, возникающие с участем этих рецепторов, получили название сопряженных.

Данные рефлексы можно подразделить на три вида: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные, т.е. по месту локализации активирующегося рецептора.

Проприоцептивные рефлексы. Мышечная деятельность служит наиболее сильным естественным стимулом дыхания. Как только включается мышечная нагрузка, легочная вентиляция возрастает за счет углубления и учащения дыхания.

При выполнении мышечной работы минутный объем дыхания может повышаться до 80-100, а у спортсменов до 150 л/мин. Такое увеличение МОД является важнейшим условием возможности выполнения мышечной работы и поддержания при этом постоянства газового состава артериальной крови. Возникают два вопроса: в чем причина такого большого увеличения МОД при работе? и какие регуляторные механизмы обеспечивают соответствие вентиляции метаболизму?

Предполагалось, что при мышечной работе увеличение МОД происходит за счет повышения напряжения углекислого газа. Действительно было установлено, что начало работы сопровождается повышением напряжения углекислого газа и снижением рН крови. Однако, эти изменения состава крови развиваются медленно и слишком малы для того, чтобы привести к значительному повышению вентиляции легких. Кроме того, уствновлено, что легочная вентиляция возрастает сначала скачкообразно, затем более плавно. Доказано, что быстрый компонент дыхательной реакции на работу объясняется главным образом нейрогенными факторами.

Экспериментальный анализ показал, что у наркотизированных собак при выключении импульсации хеморецепторов - все равно повышается прирост дыхательного объема, если электрической стимуляции вызывать сокращение мышц конечностей. Эти данные заставляют предположить, что импульсы от двигательных центров проводятся не только к рабочей мускулатуре, но также через рецепторы к дыхательным центрам, вызывая возбуждение дыхательных нейронов. Этот поток импульсов вызывает гипервентиляцию с момента начала нагрузки, еще задолгло до того, как в крови накопится избыток угольной кислоты или разовьется гипоксемия.

Экстерорецептивные рефлексы. Это рефлексы, возникающие с рецепторов кожи. К рецепторам кожи относятся: нооцепторы /болевые/, температурные, тактильные. Активация всех этих рецепторов вызывает изменение деятельности дыхательных нейронов.

Например, сильные холодовые или тепловые воздействия на кожу могут приводить к возбуждению или торможению нейронов дыхательного центра.

Кратковременное болевое раздражение в первый момент своего действия вызывает короткую остановку дыхания. Более продолжительное болевое раздражение обычно вызывает углубление, усиление и резкое учащение дыхания.

Следующий вид рефлексов - это интероцептивные. Интероцептивные сопряженные рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов. Так, например, в ответ на импульсацию от сосудистых барорецепторов. Моисеев в эксперименте показал, что понижение кровяного давления в аортально-каротидной зоне стимулирует дыхательную деятельность, а повышение кровяного давления ведет к временной остановке и урежению дыхания.