А в, а В
F1 АВАваВав F1 А Ва в ав, ав, ав, ав, а в,а в 1: 1: 1: 1 1: 1
Типи гамет, генотипи яких по-новому скомбінувалися між собою внаслідок кросинговеру, а також організми, що виникли від злиття цих гамет, називаються кросоверними. Різні неалельні гени, локалізовані в одній і тій самій хромосомі, мають неоднакову силу зчеплення. Сила зчеплення генів є обернено пропорційною відстані між цими генами. Частота кросинговеру між генами може служити мірою відстані між ними лише в разі лінійного розміщення генів у хромосомі. Величина кросинговеру вимірюється відношенням кількості кросоверних (рекомбінантних) особин до загальної кількості нащадків аналізуючого схрещування, виражених у відсотках. Показник частоти кросинговеру можна використати для визначення відстані між генами і їх взаємного розташування в хромосомі, тобто для побудови генетичних карт. Генетична відстань, на якій кросинговер здійснюється з частотою 1%, в честь Т.Моргана названа сантиморганом (сМ), який слугує одиницею виміру кросинговеру (1% кросинговеру = 1 сМ = 1 морганіда). Генетична карта – це схема відносного розташування генів, що знаходяться в одній групі зчеплення. б) відхилення, пов’язані із зчепленим зі статтю успадкуванням. Генетика статі – наука про генетичні закономірності визначення первинних і вторинних статевих ознак в онтогенезі, про регулювання чисельного співвідношення особин різної статі та шляху раннього прогнозування статі. Статеві хромосоми у видів, які мають гетерогаметну чоловічу стать, позначають Х і Y; у видів, які мають гетерогаметну жіночу стать – Z і W. Хромосомні типи визначення статі:
Нестатеві хромосоми називаються аутосомами. У особин чоловічої статі XY гени, що знаходяться і Х-хромосомі та не мають своєї алельної пари, знаходяться в гемізиготному стані (завжди мають фенотиповий прояв). Гени, що містяться на Y-хромосомі, поділяються на дві групи: І група – гени локалізуються в ділянці Y-хромосоми, яка гомологічна до відповідної ділянки Х-хромосоми (успадковуються як і аутосомні гени); ІІ група – гени не мають гомологічної пари на Х-хромосомі (успадковуються голандрично, від батька до сина). У людини серед десятків (більше 100) генів, локалізованих на сьогодні в Y-хромосомі, знайдено ключовий для становлення чоловічої статі ген – Sxr або SRY. Відповідальними за різні стадії сперматогенезу вважають ген AZF (фактор азооспермії) та ще два гени, недавно локалізовані в довгому плечі хромосоми Y. Крім того на Y-хромосомі також локалізуються ген, що контролює зріст людини (GCY), ген гістосумісності, ген розміру зубів і т.ін. порушення структури цих генів призводить до відомих спадкових аномалій, що передаються голандрично. Серед них – людина-дикобраз, синдактилія, безплідність, поява гонадобластом тощо. Генетична значущість Х-хромосоми у людини є значно більшою, ніж Y-хромосоми. Навіть така чисто чоловіча ознака, як розвиток та дозрівання сперматозоїдів, контролюється генами не тільки Y, але й Х-хромосом, причому переважна більшість цих генів належить Х-хромосомі. Незважаючи на те, що у більшості видів клітини жіночої статі мають дві Х-хромосоми, а чоловічої – лише одну, рівень експресії зчеплених з Х-хромосомою генів у самців і самок майже однаковий. Це означає, що є генетичний механізм компенсації залежної від Х-хромосом дози генів. У плацентарних ссавців (миша, кішка, людина) дозова компенсація здійснюється за рахунок інактивації (гетерохроматинізації) однієї з двох Х-хромосом. Завдяки цьому ін активована Х-хромосома самок представлена в інтерфазних ядрах соматичних клітин у вигляді інтенсивно забарвлених гетерохроматинових тілець Барра (статевий хроматин). Материнські і батьківські Х-хромосоми самок ін активуються в різних клітинах ембріона за законом випадковості. Саме тому самки, гетерозиготні з генів Х-хромосоми, є мозаїками: в різних клонах клітин екс пресуються різні алелі гетерозиготи. Механізм інактивації Х-хромосом ще не з’ясований. Його пояснюють наявністю гіпотетичного гена-компенсатора в Х-хромосомі, який не підлягає дозовій компенсації і обумовлює синтез інгібітора транскрипції генів Х-хромосоми. Чим більше Х-хромосом, тим більше синтезується інгібітора і тим нижча активність відповідних генів. Припускають також існування аутосомного компенсатора, який забезпечує синтез активатора транскрипції генів Х-хромосоми. Запліднення Х-яйцеклітини Х- або Y-сперматозоїдами приводить до утворення каріотипові нормальної ХХ- або ХY-зиготи. Запліднення ХХ-яйцеклітини Х- або Y-сперматозоїдами приводить до формування ХХХ-організму (низька життєздатність, жіночий фенотип) або ХХY-організму (синдром Клайнфельтера). Запліднення О-яйцеклітини Х- або Y-сперматозоїдами приводить до формування ХО-організму (жіночий фенотип, стерильні) або YО-зиготи з летальним ефектом. Нерозходження хромосом пояснюють виникненням у складі бівалентів у мейозі таких матеріальних сполучень між хромосомними ниткаим, які фізично зв’язують між собою гомологічні хромосоми в єдину структуру. Нерозходження статевих хромосом іноді проявляється і в мітотичному поділі соматичних клітин. Перший мітотичний поділ, яким започатковується дроблення зиготи, може характеризуватися нерозходженням якоїсь пари сестринських хроматид, які утворилися внаслідок поділу кожної вихідної аутосоми, або статевих хромосом, на дві дочірніх. Утворюються 2 бластомери – один має нормальну статеву формулу ХХ, а інший – ХО. Перехресне успадкування статевих хромосом при гетерогаметності як чоловічої, так і жіночої статі називається крис-крос-успадкуванням.
|
