Рефлекторная дуга с первичными афферентами мышечных веретен
Рефлекс растяжения, вызываемый растяжением мышцы. la-волокна мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных а-мотонейронах (т.е. мотонейронах их собственных мышц). Активация первичных окончаний мышечных веретен при растяжении мышцы ведет, таким образом, к возбуждению гомонимных мотонейроиов. Схема соответствующего опыта показана на рис. 5.5. Кратковременное растяжение мышцы при легком ударе молоточка по рычажку самописца приводит после короткого латентного периода к ее сокращению (кривая в нижней левой части рис. 5.5). В этом рефлексе участвует только один синапсмежду волокном Iа и гомонимным мотонейроном-поэтому он называется моиосинаптическим рефлексом растяжения мышцы (используется также термин миотатический рефлекс). Это самый простой пример полной рефлекторной дуги (см. также другие примеры на рис. 5.7 и 5.8). Наиболее известный моиосинаптический рефлекс растяжения - коленный, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного периода происходит сокращение, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Клинически важные примеры таких рефлекторных тестов включают: растяжение мышцы, закрывающей рот, путем постукивания по подбородку (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой мышцы плеча путем постукивания по ее сухожилию около локтя; растяжение трехглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс ахиллова сухожилия). Такого рода рефлексы, вызываемые постукиванием по сухожилию, клиницисты называют Т-рефлексами (от tendon-сухожилие). Последовательная проверка рефлексов растяжения представляет интерес в связи с тем, что их дуги проходят через разные сегменты спинного мозга, а значит, нарушения определенных рефлексов могут показать, на каком его уровне локализован патологический процесс. Сила рефлекса существенно колеблется в зависимости от активности других (облегчающих или тормозных) входов к участву- 94 ЧАСТЬ II ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ющим в нем нейронам (см. ниже). Поэтому, за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько ее абсолютная величина, сколько разница между рефлексами с правой и с левой стороны тела или аномалии некоторых из них, выявляемые при сравнении с общим рефлекторным поведением. Обличение Т-рефлексов. Если коленный и другие Т-рефлексы нижней конечности ослаблены, их можно усилить, если больной, сцепив пальцы рук перед грудью, попытается разорвать такой «замок» или сожмет ладонь другого человека (прием Ендрассика). Развиваемое при этом усилие облегчает активацию мотонейронов поясничного отдела спинного мозга. Аналогичным образом, Т-рефлексы облегчаются под влиянием слабой фоновой активности мотонейронов (т. е. при слабом напряжении иннервируемых ими мышц). Н-рефлексы. Моносинаптический рефлекс растяжения у человека можно также вызвать электрической стимуляцией афферентов Iа в составе мышечного нерва; в этом случае его называют Н-рефлексом (по имени P. Hoffmann). Обычно стимулируют большеберцовый нерв под коленом, регистрируя электромиографическую реакцию трехглавой мыш- цы голени, в частности камбаловидной мышцы в ее составе, поверхностными (накожными) или игольчатыми (внутримышечными) электродами (рис. 5.6). Поскольку у волокон 1а самый низкий среди всех нервных волокон порог возбудимости, при слабой стимуляции (20-30 В, рис. 5.6. В) сначала регистрируется только этот рефлекс (Η-волна) с латентным периодом 30-35 мс. При усилении стимуляции (выше 35 мВ, рис. 5.6, Б, В) постепенно растет возбуждение и α-мотонейронов, активирующих мышцу с латентным периодом 5-10 мс (М-волны, рис. 5.6, Б, В). По мере повышения интенсивности стимуляции оба ответа вначале увеличиваются; затем М-ответ продолжает нарастать, а Н-ответ снижается. Когда М-ответ достигает максимального уровня, Η-ответ почти совсем исчезает (при интенсивности стимуляции ≥ 95 мВ, рис. 5.6, В). Снижение Ή-ответа при усилении стимуляции обусловлено тремя факторами. 1. Наряду с волокнами Iа постепенно возбуждается все больше волокон Ib сухожильных органов Гольджи, а это вызывает торможение (гомонимных) мотонейронов (рис. 5.10). 2. Стимуляция двигательных α-аксонов ведет к генерированию не только ортодромных потенциалов действия, вызывающих М-ответ. но и антидромных импульсов, активирующих рефлекторный путь торможения Реншоу (см. с. 100). 3. Антидромные потенциалы действия двигательных α-аксонов распространяются также в тело и дендриты мотонейронов, встречаясь там с возбуждающими импульсами, генерированными в результате передачи сигналов от волокон 1а. При этом они либо гасят друг друга, либо антидромный импульс приводит мотонейрон в рефрактерное состояние как раз в момент возбуждающего действия волокон 1а. Среди перечисленных факторов важнее всего третий.
|
