Категории двигательных актов

Рефлекторные движения [9]. Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной (с интактным спинным мозгом) лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул физиолог Унцер в 1771 г. назвал рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы.

Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма; речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) - роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это - рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т.д.

Запрограммированные (автоматические) движения. Децеребрированные собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов, - дыхание. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными»,или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким-то раздражителем.

После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание - все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т.п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими.

В психологии представления о рефлекторном механизме движения положили начало различным теориям поведения, делающим упор на связи стимул - реакция, тогда как на концепции программной организации базируются школы, подчеркивающие независимость действий человека от внешних стимулов (их спонтанность, произвольность, непредсказуемость). Однако переоценка какого-либо одного из этих подходов малопродуктивна. Видимо, лишь сочетание их, признание того, что центральные программы подвержены влиянию сенсорных обратных связей,наилучшим образом объясняет накопленные к настоящему времени данные, предоставляя простор дальнейшим экспериментам.

Произвольные и непроизвольные движения. Терминами «произвольные» и «непроизвольные» осо-

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 89

бенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно. Наблюдатель основывается на особенностях чужого поведения, больной-на своих личных ощущениях. Если не забывать об ограниченности подобных критериев, эта терминология вполне применима как для практических целей клиницистов, так и для обсуждения работы двигательных систем. Однако за рамками такого использования в медицине или психологии она в принципе неприемлема ввиду научной спорности категорий, основанных на самонаблюдении. То же самое относится к проблеме сознания и свободы воли.

Более и менее автоматические движения. В начале XX в. невролог Хьюлингс Джэксон предложил иерархическую классификацию всех движений («действий»)-от «наименее» до «наиболее» автоматических. Сегодня применимость этой системы считается ограниченной. При близком рассмотрении оказывается, что «более автоматические» по Джексону движения (например, дыхание или глотание) основаны преимущественно на врожденных центральных программах, тогда как «менее» или «наименее автоматические» главным образом заучиваются в течение жизни (например, речь, пение), хотя в процессе практики могут стать почти полностью автоматическими.

Позные и целенаправленные функции. Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте.

Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы. Однако в дидактическом плане полезно рассмотреть их по отдельности; смысл этого станет ясен при обсуждении роли и центральной организации различных двигательных центров, одни из которых регулируют в основном позу, а другие-целенаправленные движения (с. 102 и 118).