Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцыИзотоническое сокращение— это укорочение мышцы при постоянном напряжении или нагрузке. Для его регистрации изолированную мышцу в состоянии покоя подвешивают, закрепив один из ее концов в держателе. Другой ее конец соединяют с грузом (рис. 4.13), величина перемещения которого пропорциональна ее укорочению. Груз пассивно растягивает покоящуюся мышцу. Соотношение между растягивающей ее силой (нагрузкой) и степенью растяжения можно представить графически в виде кривой напряжения покоя (кривая а на рис. 4.13; см. также рис. 4.11). Если такую нагруженную, предварительно растянутую мышцу «тетанически» раздражать, она изотонически сокращается, т.е., поддерживая постоянное напряжение, укорачивается, поднимает груз и таким образом выполняет механическую работу (произведение груза на расстояние). Степень укорочения (расстояние) тем меньше, чем больше груз, и длина максимально сократившейся мышцы характерным образом от него зависит; их связь описывает кривая изотонических максимумов (кривая е на рис. 4.13). Чтобы исследовать зависимость расстояния, на которое поднимается груз, от его веса, исключив эффект предварительного растяжения, рассмотрим еще одну форму сокращения. Сокращение с запаздывающей нагрузкой. Предварительное растяжение мышцы грузом можно предотвратить, поддерживая его или фиксируя положение стрелки перед сокращением с помощью ограничительного винта (рис. 4.13). В этом случае при тетаническом раздражении мышца сначала сокращается изометрически, сохраняя начальную длину по мере развития напряжения, достаточного для удержания груза. Затем следует изотоническое сокращение, поднимающее груз с силой, эквивалентной действующей на него силе тяжести. Расстояние, на которое поднимется груз, будет тем больше, чем он меньше, т. е. длина максимально сократившейся мышцы при легком грузе меньше, чем при тяжелом. При построении графика зависимости длины от напряжения в системе прямоугольных координат, когда по оси абсцисс откладывают конечную длину, а по оси ординат-нагрузку (или мышечное напряжение, или силу), получается кривая максимумов сокращения с запаздывающей нагрузкой (кривая б на рис. 4.13), которая проходит значительно выше кривой изотонических максимумов (е) и почти совпадает с кривой изометрических максимумов (кривая б на рис. 4.11). Близкое соответствие между изометрическими максимумами и максимумами сокращения с запаздывающей нагрузкой не случайно: ведь во втором случае саркомеры нагруженной мышцы могут укорачиваться только до длины, при которой ее максимальная (изометрически возможная) сила по крайней мере равна противодействующему весу груза. 82 ЧАСТЬ 11. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Мышечная работа,выполняемая при тетаническом сокращении с запаздывающей нагрузкой, равна произведению расстояния (укорочения мышцы) на вес груза; на графике длина/напряжение (рис. 4.13) она представлена площадью четырехугольника, стороны которого соответствуют развиваемой силе и величине укорочения. Из рис. 4.13 следует, что при умеренной нагрузке (площадь OBCD) работа больше, чем при очень большой или очень маленькой (серые прямоугольники). Работа становится нулевой, если нагрузка равна максимальной изометрической силе или если мышца укорачивается без нагрузки. При одиночном сокращении соотношение между нагрузкой и работой очень близко к только что описанному (табл. 4.5). Однако при одиночных сокращениях с запаздывающей нагрузкой расстояние и работа меньше, чем при тетанусах с запаздывающей нагрузкой, так как в первом случае период активации слишком мал, чтобы произошло такое же укорочение мышцы, как во время тетануса. Таблица 4.5. Влияние нагрузки на величину укорочения и производимую работу
При изотонической тетанической активации мышцы от нагрузки зависит не только величина укорочения, но и его скорость; чем меньше нагрузка, тем больше укорочение в единицу времени (рис. 4.14). Ненагруженная мышца укорачивается с максимальной скоростью, зависящей от типа мышечных волокон. Максимальная (без нагрузки) скорость укорочения саркомера равна максимальной скорости скольжения актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Чем быстрее поперечные мостики расщепляют АТФ и взаимодействуют с актином, тем выше скорость этого элементарного скольжения. В медленных волокнах (типа I), например в позных мышцах, у миозина низкая АТФазная активность, и по составу он отличается от миозина с высокой АТФазной активностью в быстрых волокнах (типов ПА и IIB),обеспечивающих главным образом движения. Недавно было показано, что быстрые волокна могут превращаться в медленные. Буллер и Экклз перерезали аксоны мотонейронов быстрой мышцы и медленной и реимплантировали их, меняя местами. Через несколько недель, когда устанавливалась перекрестная иннервация, быстрая мышца стала сокращаться медленно, а медленная - быстро. Поскольку саркомеры располагаются в миофибриллах последовательно, их укорочения суммируются, так что при одной и той же скорости укорочения саркомера длинная мышца будет сокращаться быстрее, чем короткая. Например, портняжная мышца лягушки сокращается со скоростью всего лишь 0,2 м/с (примерно 10 длин мышцы в 1 с), причем каждый саркомер длиной около 2 мкм укорачивается до 1,6 мкм за 20 мс. Мышцы руки человека, которые гораздо длиннее, укорачиваются со скоростью 8 м/с. Как показывает рис. 4.14, скорость сокращения гиперболически снижается с увеличением нагрузки (соотношение сила/скорость по Хиллу) и достигает примерно 1/5 максимально возможной (наблюдае- ГЛАВА 4. МЫШЦА 83
мой без нагрузки), когда нагрузка равна половине максимальной силы, развиваемой в изометрических условиях. Если нагрузка совпадает с этой силой, мышца вообще не укорачивается, а при еще большей нагрузке растягивается (на этом основано тормозящее действие мышц при ходьбе под гору). Поскольку сила, которую должна развивать мышца при укорочении, равна нагрузке, соотношение, описанное Хиллом (см. выше), предполагает соответствующее соотношение между этой силой и скоростью укорочения. Быстро укорачиваясь, мышца развивает меньшую силу, чем при медленном укорочении или после предварительного растяжения. Этим объясняется тот общеизвестный факт, что быстрые «легкие» движения возможны, только если не требуется большая их сила, т.е. когда мышцы не нагружены (свободно двигаются), и, наоборот, максимальная мышечная сила требует медленных движений, например при передвигании крупных предметов. Большой вес можно поднять или столкнуть с места (если это вообще осуществимо) только очень медленно. Это вполне совместимо со способностью человека произвольно ме- нять скорость мышечного сокращения. Например, когда все волокна мышцы участвуют в поднимании груза, относительная нагрузка на каждое активное волокно меньше и, следовательно, скорость их сокращения больше, чем в том случае, когда активна лишь часть волокон. Таким образом, можно увеличить скорость укорочения мышцы при одной и той же нагрузке за счет вовлечения дополнительных двигательных единиц. Мощность мышцы равна произведению развиваемой ею силы на скорость укорочения. Например, максимальная мощность (200 Вт) мышцы нашей руки (рис. 4.14) будет достигнута при скорости сокращения 2,5 м/с. На графике мощность представлена площадью прямоугольника, стороны которого соответствуют силе и скорости. Можно видеть, что мощность выше при умеренных нагрузках (площадь OBCD) и скоростях сокращения, чем в экстремальных условиях (светло-серые прямоугольники). Этот принцип мы применяем на практике, подбирая при езде на велосипеде подходящую передачу или двигаясь зигзагами при подъеме в гору.
|
Соотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)
