Гладкая мышца

У гладкомышечных клеток веретеновидная форма, длина примерно 50-400 мкм и толщина 2— 10 мкм. Соединенные особыми межклеточными контактами (десмосомами), они образуют сеть с вплетенными в нее коллагеновыми волокнами. Из-за нерегулярного распределения миозиновых и актиновых нитей эти клетки лишены поперечной полосатости, характерной для сердечной и скелетной мускулатуры. Они также укорачиваются за счет скольжения миофиламентов относительно друг друга, но скорости скольжения и расщепления АТФ здесь в 100-1000 раз ниже, чем в поперечнополосатых мышцах. В связи с этим гладкие мышцы особенно хорошо приспособлены для длительного устойчивого сокращения, не приводящего к утомлению и значительным энергозатратам. Сократительное напряжение на единицу площади поперечного сечения у гладких и скелетных мышц часто одинаково (30-40 Н/см²), и при длительном сокращении они могут удерживать одинаковую нагрузку. Однако энергия, расходуемая при этом гладкой мышцей, если оценивать по потреблению О₂, в 100-500 раз меньше [18].

Гладкие мышцы с миогенной (спонтанной) активностью. Во многих гладких мышцах кишечника (например, толстой кишки) одиночное сокращение, вызванное потенциалом действия, продолжается несколько секунд (рис. 4.15). Следовательно, сокращения с интервалом менее 2 с накладываются друг на друга, а при частоте выше 1 Гц сливаются в более или менее гладкий тетанус (тетанообразный «тонус»), который отличается от тетануса поперечнополосатых мышц только низкой частотой сливающихся одиночных сокращений и необходимых для этого потенциалов действия. Природа такого «тонуса» миогенная; в отличие от скелетной мускулатуры гладкие мышцы кишечника, мочеточника, желудка и матки способны к спонтанным тетанообразным сокращениям после изоляции и денервации и даже при блокаде нейронов интрамуральных ганглиев. Следовательно, их потенциалы действия не обусловлены передачей к мышце нервных импульсов, т.е. у них не нейрогенное, а миогенное происхождение (как в сердце).

Миогенное возбуждение возникает в клеткахритмоводителях (пейсмекерах), идентичных другим мышечным клеткам по структуре, но отличающихся электрофизиологическими свойствами. Препотенциалы, или пейсмекерные потенциалы, деполяризуют их мембрану до порогового уровня, вызывая потенциал действия. Из-за поступления в клетку катионов (главным образом Са^{2 +}) мембрана деполяризуется до нулевого уровня и даже на несколько миллисекунд меняет полярность до +20 мВ. За

Рис. 4.15.Спонтанный потенциал действия (верхняя запись) вызывает в изолированной мышце толстой кишки одиночное сокращение. Обработка ацетилхолином (стрелка) повышает частоту потенциалов действия, так что одиночные сокращения сливаются в тетанус. Нижняя запись -временной ход мышечного напряжения (по [5])

реполяризацией следует новый препотенциал, обеспечивающий генерирование следующего потенциала действия. Интервал между потенциалами действия пейсмекера зависит как от скорости деполяризации, вызываемой препотенциалами, так и от разницы между исходным мембранным и пороговым потенциалами. В опыте, представленном на рис. 4.15, исходный потенциал высок (примерно от —50 до — 70 мВ) и частота «разрядов» низка. При нанесении на этот препарат мышцы толстой кишки (ср. с. 355) ацетилхолина пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня, и частота потенциалов действия возрастает. Вызываемые ими сокращения сливаются до почти гладкого тетануса. Чем выше частота потенциалов действия, тем слитнее тетанус и тем сильнее сокращение, возникающее в результате суммации одиночных сокращений. И напротив, нанесение на тот же препарат норадреналина гиперполяризует мембрану и в результате снижает частоту потенциалов действия и величину тонуса. Таковы механизмы модуляции спонтанной активности пейсмекеров вегетативной нервной системой и ее медиаторами.

Возбуждение распространяется по гладкой мышце через особые «щелевые контакты» (нексусы) между плазматическими мембранами сопредельных мышечных клеток. Эти области с низким электрическим сопротивлением обеспечивают электротоническую передачу деполяризации от возбужденных клеток к соседним. Как только местный ток, протекающий через нексус, деполяризует мембрану до порогового уровня, возникает потенциал действия, который в свою очередь вызывает возбуждение в других электротонически сопряженных клетках. Таким образом, активность распространяется по всей мышце со скоростью около 5-10 см/с, и мыш-