Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Функции γ-петли




Сокращения мышцы, вызываемые активацией интрафузальных волокон.При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами (рис. 5.4,Г), активность волокон 1а непосредственно возбуждает гомонимные мото-


 

Рис.5.8. γ-Петля (А, красный цвет) и влияние фузимоторных волокон на частоту импульсации первичного окончания мышечного веретена (Б, ось ординат). Активация γ-петли супраспинапьными центрами обычно сопровождается одновременным возбуждением гомонимных α-мотонейронов (коактивация а- и γ-мотонейронов; черный и красный нисходящие пути). Б. Зависимость импульсации первичного окончания мышечного веретена камбаловидной мышцы кошки от ее длины в покое (ось абсцисс) и от частоты стимуляции фузимоторного γ-волокна по A. Crowe, P. В. С. Matthews, 1964, J. Physiol. (Lond.), 174,109 (1964) с изменениями)

нейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон. Второй механизм получил название γ-петли (рис. 5.8, А).

Преимущество прямой активации а-мотонейронов супраспинальными центрами-короткий латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация у-петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

На рис. 5.8, Б графически изображены взаимосвязь между длиной мышцы (ось абсцисс) и частотой импульсации первичного афферента веретена (ось ординат)


ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 97


при разных частотах стимуляции (0, 30, 50, 90 Гц) соответствующего γ-волокна. Так, при ее повышении с 30 до 50 Гц частота афферентных импульсов изменяется от уровня 1 до уровня 2. Затем мышца сокращается (точка 3), в результате чего восстанавливается исходная частота афферентной импульсации. Таким образом, γ-эфференты позволяют изменять длину мышцы без непрерывных колебаний активности рецепторов мышечных веретен.

В этом примере за сокращением интрафузальных мышечных волокон следует усиление сокращения экстрафузальных мышечных волокон до тех пор, пока не восстановится исходная частота импульсации первичных афферентов веретен. Значит, γ-петля, включающая дугу рефлекса растяжения, представляет собой сервомеханизм, в котором длина мышечных веретен (регулирующая переменная) управляет длиной мышцы (регулируемая переменная).

Коактивация альфа- и гамма-мотоиейронов при движениях.В прошлом считалось, что прямое возбуждение α-мотоиейроновпри целенаправленных движениях (рис. 5.8, А) происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, а активация γ-петлииспользуется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением импульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление не предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено γ-мотонейронами, а, напротив, возникает с короткой задержкой после его начала (рис. 5.9). Значит, а- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспышки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по γ-волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон [52]. Такая коактивация а- и γ-мотонейронов называется также α-γ-сопряжением. Из этого следует, что главное назначение γ-иннервации, возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении γ-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения [4, 15, 52], аналогично тому, как при подключенном сцеплении повышается точность поворотов и торможения автомобиля; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, γ-петля представляет собой сервомеханизм для оптимизации движений.


 


Поможем в написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой





Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 2364. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2022 год . (0.017 сек.) русская версия | украинская версия
Поможем в написании
> Курсовые, контрольные, дипломные и другие работы со скидкой до 25%
3 569 лучших специалисов, готовы оказать помощь 24/7