Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Функции γ-петли





Сокращения мышцы, вызываемые активацией интрафузальных волокон. При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами (рис. 5.4, Г), активность волокон 1а непосредственно возбуждает гомонимные мото-


 

Рис.5.8. γ-Петля (А, красный цвет) и влияние фузимоторных волокон на частоту импульсации первичного окончания мышечного веретена (Б, ось ординат). Активация γ-петли супраспинапьными центрами обычно сопровождается одновременным возбуждением гомонимных α-мотонейронов (коактивация а- и γ-мотонейронов; черный и красный нисходящие пути). Б. Зависимость импульсации первичного окончания мышечного веретена камбаловидной мышцы кошки от ее длины в покое (ось абсцисс) и от частоты стимуляции фузимоторного γ-волокна по A. Crowe, P. В. С. Matthews, 1964, J. Physiol. (Lond.), 174,109 (1964) с изменениями)

нейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон. Второй механизм получил название γ-петли (рис. 5.8, А).

Преимущество прямой активации а-мотонейронов супраспинальными центрами-короткий латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация у-петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

На рис. 5.8, Б графически изображены взаимосвязь между длиной мышцы (ось абсцисс) и частотой импульсации первичного афферента веретена (ось ординат)


ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 97


при разных частотах стимуляции (0, 30, 50, 90 Гц) соответствующего γ-волокна. Так, при ее повышении с 30 до 50 Гц частота афферентных импульсов изменяется от уровня 1 до уровня 2. Затем мышца сокращается (точка 3), в результате чего восстанавливается исходная частота афферентной импульсации. Таким образом, γ-эфференты позволяют изменять длину мышцы без непрерывных колебаний активности рецепторов мышечных веретен.

В этом примере за сокращением интрафузальных мышечных волокон следует усиление сокращения экстрафузальных мышечных волокон до тех пор, пока не восстановится исходная частота импульсации первичных афферентов веретен. Значит, γ-петля, включающая дугу рефлекса растяжения, представляет собой сервомеханизм, в котором длина мышечных веретен (регулирующая переменная) управляет длиной мышцы (регулируемая переменная).

Коактивация альфа- и гамма-мотоиейронов при движениях. В прошлом считалось, что прямое возбуждение α-мотоиейронов при целенаправленных движениях (рис. 5.8, А) происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, а активация γ-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением импульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление не предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено γ-мотонейронами, а, напротив, возникает с короткой задержкой после его начала (рис. 5.9). Значит, а- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспышки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по γ-волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон [52]. Такая коактивация а- и γ-мотонейронов называется также α-γ-сопряжением. Из этого следует, что главное назначение γ -иннервации, возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении γ-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения [4, 15, 52], аналогично тому, как при подключенном сцеплении повышается точность поворотов и торможения автомобиля; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, γ-петля представляет собой сервомеханизм для оптимизации движений.


 

Рис. 5.9.Коактивация а- и γ-мотонейронов при произвольных движениях пальцев рук человека. Испытуемый выполнил три сгибательных движения пальца (А. Б. В). Верхняя осциллограмма в каждой паре-активность афферента мышечного веретена (MB) длинного сгибателя пальца; нижняя запись - электромиограмма (ЭМГ) той же мышцы (регистрация игольчатыми электродами), отражающая активность а-мотонейронов [52]






Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 3347. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!




Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...


Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...


Важнейшие способы обработки и анализа рядов динамики Не во всех случаях эмпирические данные рядов динамики позволяют определить тенденцию изменения явления во времени...


ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА Статика является частью теоретической механики, изучающей условия, при ко­торых тело находится под действием заданной системы сил...

Толкование Конституции Российской Федерации: виды, способы, юридическое значение Толкование права – это специальный вид юридической деятельности по раскрытию смыслового содержания правовых норм, необходимый в процессе как законотворчества, так и реализации права...

Значення творчості Г.Сковороди для розвитку української культури Важливий внесок в історію всієї духовної культури українського народу та її барокової літературно-філософської традиції зробив, зокрема, Григорій Савич Сковорода (1722—1794 pp...

Постинъекционные осложнения, оказать необходимую помощь пациенту I.ОСЛОЖНЕНИЕ: Инфильтрат (уплотнение). II.ПРИЗНАКИ ОСЛОЖНЕНИЯ: Уплотнение...

Дренирование желчных протоков Показаниями к дренированию желчных протоков являются декомпрессия на фоне внутрипротоковой гипертензии, интраоперационная холангиография, контроль за динамикой восстановления пассажа желчи в 12-перстную кишку...

Деятельность сестер милосердия общин Красного Креста ярко проявилась в период Тритоны – интервалы, в которых содержится три тона. К тритонам относятся увеличенная кварта (ув.4) и уменьшенная квинта (ум.5). Их можно построить на ступенях натурального и гармонического мажора и минора.  ...

Понятие о синдроме нарушения бронхиальной проходимости и его клинические проявления Синдром нарушения бронхиальной проходимости (бронхообструктивный синдром) – это патологическое состояние...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2025 год . (0.013 сек.) русская версия | украинская версия