Типы низкопороговых механорецепторов кожи

Нейрофизиологические опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей содержит три основных типа механорецепторов с афферентами группы II (Aβ). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся; при долговременном воздействии механического стимула (давления; например, давления веса тела на подошву) такой рецептор посылает по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА-это быстро адаптирующийся рецептор, реагирующий только на механические стимулы, которые изменяются во времени. ТП означает тельца Пачини, гистологически выявленные структуры, функционирующие как очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.

Нейрофизиологические исследования этих рецепторов можно проводить на наркотизированных животных или бодрствующих испытуемых-добровольцах (рис. 9.4). Регистрируются импульсы в афферентном волокне и анализируется их соотношение со специфической механической стимуляцией кожи. В опытах на животных обнажается кожный нерв (например, подошвенный нерв задней лапы), который расщепляется под препаровальной лупой до тех пор, пока во время реакции на его электрическое раздражение не станет возможным определить активность одиночного волокна. Она характеризуется потенциалами действия типа «все или ничего». У испытуемых металлический микроэлектрод с диаметром кончика около 1 мкм вводится через кожу в нерв, например в лучевой нерв около кисти (рис. 9.4, А ). Если электрическое или естественное раздражение кожи вызывает потенциалы действия одинаковой величины, значит, регистрируется реакция его одиночного волокна.

Рецепторы силы, скорости и ускорения. Функциональные свойства перечисленных выше типов рецепторов можно характеризовать, применяя механические стимулы в виде трапециевидной волны (рис. 9.5), генерируемые электромагнитным стимулятором (рис. 9.1,Б). Его стержень, двигаясь из своего исходного положения, вдавливается в кожу с постоянной скоростью на определенную глубину (S) и останавливается. Такой стимул включает фазу постоянной скорости (dS/dt, первая производная расстояния S по времени), за которой следует фаза плато с постоянной деформацией кожи (S). При

200 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 9.4.Микронейрография нервов человека. А. Кончик микроэлектрода (например, вольфрамовый) вводится через кожу в кожный нерв (например, лучевой) бодрствующего испытуемого. Потенциалы действия одиночных нервных вопокон можно зарегистрировать с помощью усилителя. Импульсация в ответ на раздражение электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б) количественно характеризует работу механорецепторов кожи. Б. Ответы рецептора Μ А в коже на стимулы разной интенсивности длительностью 1 с (А: по Handwerker в [39] с изменениями)

логический субстрат зарегистрированных реакций (рис. 9.6). Оказалось, что в безволосой (голой) коже приматов рецептор MA-I соответствует диску Меркела, ΜΑ-ΙΙ окончанию Руффини, БА-тельцу Мейсснера; ТП,как уже говорилось,-это тельце Пачинн. В покрытой волосами коже (рис. 9.6, Б) рецепторами ΜΑ-Ι также служат диски Меркеля, но они сгруппированы под характерными, напоминающими бородавки кожными возвышениями диаметром около 0,5 мм - тактильными тельцами Пинкуса-Игго. Рецепторы МА-II здесь опять же тельца Руффини. В оволосненной коже нет телец Мейсснера; вместо них развита мощная сенсорная иннервация корней волос - рецепторы волосяных фолликулов.

Рис. 9.5.Ответы на стимуляцию механорецепторов в лишенной волос коже приматов. Четыре типа механорецепторов по-разному реагируют на трапециевидный цикл деформации кожи. Гистологическая структура, связанная с каждым из них, указана справа (рис. 9.6). Временной ход вдавления кожи (S), создаваемого электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б), изображен внизу

переходах между движением и неподвижностью стержня скорость меняется, т. е. возникают ускорения (d²S/dt², вторая производная расстояния S по времени).

В фазе плато реагируют только рецепторы МА; частота их импульсации отражает степень деформации кожи (силы, или давления). Рецепторы БА активируются только при движении стержня; они реагируют на скорость деформации кожи. Рецепторы ТП обычно генерируют потенциалы только при изменении этой скорости, поэтому в первом приближении их можно считать рецепторами ускорения.

Гистология кожных механорецепторов. В опытах на животных гистологическое исследование, последовавшее за нейрофизиологическими измерениями, выявило морфо-