Интегративная сенсорная физиология

До сих пор в данной главе рассматривались два отдельных направления «объективная» и «субъективная» сенсорные физиологии. Одно из них изучает функции сенсорных систем, другое- субъективное восприятие. Ранее отмечалось, что два этих аспекта либо взаимодействуют друг с другом (дуализм), либо просто относятся к разным проявлениям работы мозга (монизм). Успехи сенсорной физиологии никогда не будут вполне удовлетворительными, если ограничиваться только одной ее стороной; в конечном счете должно быть найдено соответствие между обеими.

Интегративные подходы к сенсорной физиологии могут иметь ряд отправных точек:

- общие концепции;

- перцептивные явления,для которых подыскиваются нейрофизиологические корреляты;

- нейрофизиологические функциональные комплексы,характер влияния которых на восприятие выясняется.

В этой главе мы приведем только один пример важного интегративного аспекта сенсорной физиологии. Вернемся к понятию, центральному как для объективной, так и для субъективной реальностипорогу. В разделе субъективной сенсорной физиологии предложена гипотеза о нейрофизиологической (т.е. объективной) основе абсолютного порога. В соответствии с ней, данный порог превышается только тогда, когда возбуждение в сенсорном канале различимо выше уровня спонтанной активности в нем (см. с. 188). Проверка этой гипотезы - типичная задача интегративной сенсорной физиологии. S-образная форма психометрической функции (рис. 8.11) свидетельствует о том, что статистический процесс действительно играет свою роль в восприятии слабых стимулов. Отражает ли он спонтанную активность нейронов ЦНС или, напротив, изменчивость функционирования рецепторов на периферии тела?

Один из возможных методов ответа на этот вопрос - микронейрография, т.е. регистрация активности первичных афферентов в периферических нервах испытуемых [17, 18]. Например, если построить график частоты ответов быстро адаптирующихся механорецепторов кожи ладони (БА-рецептор, см. с. 199) на слабые дозированные тактильные стимулы, получится S-образная пороговая

Рис. 8.15.Пороговые и психометрические функции быстро адаптирующихся механорецепторов кожи. А. Психофизические измерения порогов и ответы кожных афферентов, записанные одновременно в микронейрографическом эксперименте. Б. Плотность иннервации рецепторов в разных участках поверхности руки (данные Vallbo, Johansson из [18])

кривая, напоминающая «психометрическую функцию» ощущения (рис. 8.15). По ней можно определить абсолютный порог для данного типа рецептора. Одна и та же форма обеих кривых показывает, что, по крайней мере частично, разброс в его психометрических измерениях связан с самими рецепторами. С помощью микронейрографии нейронная и субъективная функции определяются одновременно у одного и того же испытуемого. Когда такой эксперимент выполняется с БА-рецепторами пальца, обе они почти совпадают. Следовательно, в данном случае спонтанная активность центральных нейронов, видимо, не влияет на изменчивость порога. Результат оказывается совсем иным, если ответы БА-рецепторов ладони, которые примерно