Кодирование сенсорной информации в механорецепторах

С увеличением амплитуды деформации кожи частота импульсации рецепторов МА растет (рис. 9,4, Б); следовательно, они регистрируют силу, или давление, т. е. служат рецепторами интенсивности. Вдвойной логарифмической системе координат (например, на рис. 9.7, В) соотношение между интенсивностью стимула (I) и частотой импульсации (Е) обычно представлено прямой линией; значит, оно выражается степенной функцией типа Ε = const · Iⁿ. Поскольку рецепторы МА продолжают реагиро-

ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 201

Рис-9.6. Гистология кожных механорецепторов. Схематически показаны положение и строение разных их типое в лишенной волос (А) и оволосненной (Б) коже. Подробности в тексте

Рис.9.7. Рецептор скорости БА-типа. А. Импульсация БА-рецептора кошки (вверху) в ответ на разные скорости деформации кожи (внизу), вызываемой электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б). Б. Число потенциалов действия в зависимости от скорости деформации кожи. В. График 9.7. Б в двойной логарифмической системе координат. Пороговая скорость деформации (1,6 мм/с) еычтена из данных по оси абсцисс. Показатель π степенной функции определен по наклону линии, соответствующей полученным данным [38]

вать, пока сохраняется деформация (рис. 9.4, Б), они сигнализируют также о ее продолжительности. В более подробных исследованиях эти рецепторы были разделены на два класса MA-I и МА-И [2, 9]. Первые лучше всего реагируют на деформацию, перпендикулярную поверхности кожи, а вторые более чувствительны к ее растяжению.

Рис. 9.8. Ответы ТП-рецепторов на механическую стимуляцию кожи. А. Одиночный импульс в ответ на прямоугольную стимуляцию. Б. Ритмичный ответ: один импульс на каждый цикл синусоидальной стимуляции. В. Зависимость пороговых интенсивностей стимула (ось ординат) трех ТП-рецепторов лапы кошки от частоты синусоидальной механической стимуляции (ось абсцисс). Шкалы координат логарифмические (по Jänig, Schmidt, Zimmermann, Exp. Brain Res. 6. 100, 1968 с изменениями)

Рецепторы БА и волосяных фолликулов реагируют только на движение кожи или волос; неподвижный стержень их не возбуждает (рис. 9.5 и 9.7). Поскольку частота их импульсации растет со скоростью (dS/dt) движения (рис. 9.7,-Б), их можно называть рецепторами скорости. В двойной логарифмической системе координат график стимул-реакция обычно линейный (рис. 9.1,В); иначе говоря, импульсация рецептора и скорость смещения связаны между собой степенной функцией. Эти рецепторы адаптируются к неизменной стимуляции (ее квадратным волнам) за 50-500 мс.

Рецептор ТП обычно реагирует только на изменение скорости механической стимуляции (рис. 9.5), т.е. на ускорение (d²S/dt²). Поэтому его называют рецептором ускорения. При синусоидальной стимуляции (рис. 9.8) потенциалы действия генерируются синхронно каждому ее циклу; минимальная требуемая для этого амплитуда синусоидальных колебаний стержня резко снижается при повышении их частоты (рис. 9.8, В); следовательно, адекватный стимул здесь - именно ускорение смещения кожи. Порог минимален для частот около 200 Гц и снова возрастает при более высоких. Рецептор ТП можно также называть рецептором вибрации.

Такие рецепторы, как МА, которые сигнализируют главным образом об интенсивности раздражения, а ие о его изменении во времени, называют по аналогии с техническими датчиками пропорциональными (П-рецепторами), а рецепторы типа БА дифференциальными (Д-рецепторами). Рецепторы, реагирующие на статические и динамические компоненты стимула, относят к типу ПД.

202 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Таким образом, три основных типа механорецепторов кодируют и передают в ЦНС разные свойства стимула: интенсивность, или амплитуду (S), скорость (dS/dt) и ускорение (d²S/dt²) деформации кожи. Похоже, что при сложных раздражениях, например при тактильном обследовании тела активно движущимися пальцами [2, 5, 27], возбуждаются все три типа механорецепторов и осязание основано на оценке и синтезе в ЦНС сигналов, поступающих от всех них.