Энтеральная нервная система

В состав желудочно-кишечного тракта входят самые разные эффекторные системы гладкомышечные и эпителиальные образования, кровеносные сосуды и эндокринные клетки (с. 740). За регуляцию и координацию всех этих структур отвечает энтеральная нервная система, парасимпатический и симпатический отделы вегетативной нервной системы и висцеральные афференты - спинальные и вагальные. Большинство простейших функций желудочнокишечного тракта не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатических и симпатических) нервных путей. Клеточные тела большинства нейронов энтеральной нервной системы залегают в межмышечном (ауэрбаховом) и подслизистом (мейсснеровом) нервных сплетениях. К этой системе относятся афферентные нейроны (т.е. нейроны, дендриты которых обладают рецепторными свойствами), вставочные и двигательные нейроны. У человека в состав энтеральной нервной системы входит около 10⁸ нейронов-примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозгу. Это число

354 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

значительно превышает количество преганглионарных парасимпатических волокон блуждающих нервов (около 2000), иннервирующих внутрикишечные нервные клетки.

Общие принципы деятельности энтеральной нервной системы могут быть проиллюстрированы схемой, приведенной на рис. 16.8. В этой системе заложены с еисомоторные программы регуляции и координации эффекторных структур. Программы «записаны» в афферентных, вставочных (интер-) и мотонейронах, а также тормозных и возбуждающих связях между ними. Из подобных программ (на рис. 16.8 они изображены комбинацией из прямоугольника, круга и овала) складывается интегративная деятельность энтеральной нервной системы. ЦНС через экстраорганные эфферентные нервы может влиять на активность интрамуральных нейронных контуров, однако это влияние направлено в основном на модуляцию их автономной активности. Некоторые двигательные нейроны энтеральной нервной системы (особенно в стенках желудка и дистальных отделов толстого кишечника) служат одновременно постганглионарными парасимпатическими нейронами (см. рис. 16.9). Постганглионарные симпатические нейроны, не иннервирующие кровеносные сосуды, не оказывают прямого влияния на эффекторные клетки; исключение составляют лишь гладкомышечные сфинктеры (см. рис. 16.9). Информация о процессах, происходящих в желудочно-кишечном тракте, поступает в ЦНС по висцеральным афферентам, идущим к спинному и про-

долговатому мозгу. Кроме того, имеется и обратная афферентная связь к постганглионарным симпатическим нейронам превертебральных ганглиев (3-на рис. 16.9). В целом энтеральная нервная система функционирует подобно интеллектуальному компьютерному терминалу. В непосредственной близости от эффекторных органов располагаются рефлекторные контуры, отвечающие за постоянное приспособление деятельности эффекторных систем к условиям, создающимся в просвете кишечника. ЦНС же работает подобно центральному компьютеру, получая через висцеральные афференты информацию о функциональном состоянии желудочно-кишечного тракта и изменяя это состояние в соответствии с потребностями организма. Иными словами, ЦНС выполняет функции стратегического управления, при этом не столько непосредственно управляя отдельными мотонейронами, сколько модулируя программы, заложенные в нейронных контурах, и их выполнение энтеральной нервной системой. Прямое же влияние со стороны ЦНС должно быть более выражено в начальном и в конечном участках желудочно-кишечного тракта, где осуществляется управление процессами приема пищи и дефекации.

На основании электрофизиологических, фармакологических, биохимических, гистохимических и ультраструктурных критериев в энтеральной нервной системе были выделены более 10 различных типов нейронов. Интернейроны и мотонейроны оказывают на другие нервные или эффекторные клетки

Рис. 16.8.Эвристическая модель организации энтеральной нервной системы (по Wood. Am. J. Physiol., 247,G585 (1984))

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 355

Рис. 16.9.Организация энтеральной нервной системы и экстраорганных симпатических и парасимпатических путей, управляющих ее деятельностью. 1, 2 возбуждающие и тормозные пути, отвечающие за перистальтические рефлексы; 3 коллатерали афферентного нейрона, идущие к постганглионарным симпатическим нейронам в превертебральном ганглии (по Burnstock. Pharmacol. Rev., 24, 509 (1972) и Holman в [1] с изменениями)

как возбуждающее, так и тормозное действие. В интрамуральных нейронах кишечника обнаружены кроме ацетилхолина около 10 различных веществ (типа серотонина, АТФ и нейропептидов), которые могут играть роль нейромедиаторов или нейромодуляторов либо выполнять паракринные функции. О строении рефлекторных дуг, отвечающих за регуляцию отдельных функций желудочно-кишечного тракта (например, перистальтики, сегментации, маятникообразных движений, местного кровотока), известно мало. Нейронный контур, управляющий пропульсивной перистальтикой, возможно, состоит из двух рефлекторных дуг-тормозной (2-на рис. 16.9) и возбуждающей (1 на рис. 16.9), расположенных в стенке кишечника в орально-анальном направлении. Первичная реакция на растяжение стенки кишечника - это рефлекторное торможение круговой мускулатуры (на рис. 16.9-дуга 2), приводящее к расслаблению кишечной стенки. Затем возникает рефлекторное возбуждение круговой и про-

дольной мускулатуры (дуга 1), проявляющееся в нисходящем сокращении кишечника. По своей медиаторной природе тормозные нейроны не являются ни холинергическими, ни адренергическими; возможно, они выделяют АТФ или какой-либо нейропептид (например, ВИП; см. с. 54). Афферентные нейроны, по-видимому, пептидергические. Некоторые возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин; определенную роль в качестве медиаторов играют и другие вещества, например серотонин и соматостатин.

Симпатические постганглионарные (адренергические) волокна, иннервирующие кишечник, непосредственно влияют на его резистивные и емкостные сосуды, а также на гладкомышечные сфинктеры (например, внутренний сфинктер заднего прохода). В то же время они оказывают довольно слабый эффект на гладкую мускулатуру, не относящуюся к сфинктерам. Эти волокна ингибируют высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических аксонов (с. 352) и, возможно, других аксонов. В превертебральных симпатических ганглиях на постганглионарных симпатических нейронах переключаются не только преганглионарные волокна; к ним через холинергические синапсы поступают сигналы от афферентных нейронов, тела которых расположены в стенке кишечника (3-на рис. 16.9). Кроме того, они могут образовывать пептидергические синапсы с коллатералями первичных афферентных нейронов, тела которых залегают в спинномозговых узлах.

Парасимпатические преганглионарные аксоны переключаются в энтеральной нервной системе не только на мотонейронах, возбуждающих гладкие мышцы кишечника, но также на тормозных мотонейронах (рис. 16.9). Такое центральное торможение более выражено в области орального и анального концов пищеварительного тракта. Возможно, оно играет важную роль в рефлекторном расслаблении желудка после приема пищи и в регуляции сдерживания каловых масс в прямой кишке [1, 26, 36. 53].