Спинальные вегетативные рефлексы

Сегментарная организация вегетативных рефлексов. Афферентные и вегетативные эфферентные структуры, синаптически связанные на уровне сегментов спинного мозга, образуют дугу вегетативного рефлекса. В отличие от дуги моносинаптического рефлекса растяжения даже простейшие спинальные вегетативные рефлексы, по-видимому, не содержат прямых переключений афферентных волокон (висцеральных и соматических) на преганглионарных нейронах; самый короткий путь между этими структурами включает два синапса. Таким образом, в дуге вегетативного рефлекса между афферентными и постганглионарными нейронами имеется по меньшей мере три синапса (рис. 6.12), два из которых лежат в сером веществе спинного мозга, а один-в вегетативном ганглии.

Для чувствительной и вегетативной иннервации некоторых органов характерна довольно четкая сегментарная организация. Афферентные волокна от сердца и выделительных органов переключаются в пределах сегментов спинного мозга на преганглионарные симпатические и парасимпатические нейроны, иннервирующие эти же органы (кишечно-кишечные рефлексы, кардио-кардиальные рефлексы; эвакуаторные рефлексы, см. с. 360). Возможно, что существуют подобные сегментарные спинальные рефлексы и для других внутренних органов.

Проявления сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов можно наблюдать и в клинике. При заболевании этих органов (например, холецистите или аппендиците) возникает напряжение мускулатуры в области, соответствующей локализации патологического процесса, и, кроме того, наблюдается покраснение кожи в участке (дерматом), иннервируемом афферентами и эф-

358 ЧАСТЬ IV ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

 

Рис. 16.12. Строение спинальной вегетативной рефлекторной дуги. Слева: ядра промежуточной зоны, в которых располагаются преганглионарные симпатические нейроны. ПБк и Π Бг-соответственно канатчиковая и главная части промежуточно-бокового ядра; ВЯ -вставочное ядро; ЦВЯ центральное вегетативное ядро (по Ranson, Clark. The Anatomy of the Nervous System, 1959; Petras, Cumminas. J. Comp. Neural. 146, 189 (1972))

ферентами одноименного сегмента спинного мозга. Покраснение кожи обусловлено тормозным действием афферентных волокон от пораженного органа на симпатические сосудосуживающие кожные волокна того же сегмента. Защитное же напряжение мышц брюшной стенки (дефанс) связано с возбуждающим действием этих чувствительных волокон на мотонейроны. Вместе с тем раздражение терморецепторов кожи через симпатические нейроны приводит к торможению активности внутренних органов, иннервируемых из одноименных сегментов.

Важным диагностическим критерием для врача служит повышение тактильной (гиперестезия) и болевой (гипералгезия) чувствительности в ограниченных участках кожи, наблюдающееся при заболеваниях внутренних органов. Возможно, что болевые и неболевые кожные афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути (с. 219). При этом в какой-то степени теряется информация о том, от каких внутренних органов поступило возбуждение, и кора головного мозга «приписывает» это возбуждение раздражению соответствующих областей кожи. Подобные кожные боли, наблюдающиеся при заболеваниях внутренних органов, называются отраженными болями,а области, где возникают эти боли,- зонами Геда (см. рис. 9.18 и с. 230).

Многие больные, страдающие заболеваниями внутренних органов (например, стенокардией, связанной с недостаточностью коронарного кровотока, холециститом, язвенной болезнью желудка), жалуются на боли в этих зонах, что помогает в диагностике (см. гл. 10).

Роль симпатической нервной системы в возникновении гиперпатии. У некоторых больных наблюдаются постоянные крайне неприятные жгучие боли, возникающие в результате обычных неболевых воздействий на кожу. Эти боли появляются лишь спустя длительный латентный период после воздействия и угасают также спустя некоторое время после его окончания; они распространяются на соседние области кожи и часто на всю конечность. Подобные состояния носят название гнперпатпи. Гиперпатия часто сопровождается гиперестезией, нарушением сосудодвигательных реакций и потоотделения и главным образом трофическими расстройствами в пораженных тканях. Кожные покровы у таких больных могут быть истонченными, потливыми, холодными либо, наоборот, горячими; иногда наблюдаются трофические изменения подкожной жировой клетчатки и деминерализация костей. Подобные симптомы могут появиться после повреждения срединного, седалищного, берцового нерва или шейно-плечевого сплетения в отделах, расположенных дистальнее места травмы. В невропатологии различные проявления таких состояний называют каузалгией, синдромом Зудека, посттравматическим болевым синдромом, рефлекторной симпатической дистрофией и т.д. Блокада симпатической иннервации пораженных конечностей, произведенная путем либо нарушения проведения в симпатическом стволе, либо применения препаратов, истощающих запасы норадреналина в окончаниях симпатических волокон, либо хирургической симпатектомии, часто приводит к исчезновению постоянных нестерпимых болей и улучшению кровотока, потоотделения и трофики тканей в пораженных участках. В связи с этим считают, что хронические боли при гиперпатии обусловлены влияниями эфферентных адренергических симпатических нейронов. Однако о механизмах гиперпатии и сопровождающих ее трофических нарушений и расстройствах кровоснабжения и потоотделения мы можем лишь догадываться. Возможно, при нарушении поступления афферентных сигналов возрастает тонус симпатических нервов, что может приводить к возбуждению или повышению возбудимости рецепторов тол-

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 359

стых и тонких афферентных волокон. Это в свою очередь может сопровождаться аномальными реакциями таких волокон на обычные неболевые воздействия. В результате обработка информации в спинном мозгу может нарушаться, что и приводит, возможно, к возникновению патологических болевых ощущений и расстройств вегетативной регуляции [15, 40].

Вегетативные рефлексы после перерыва спинного мозга.Перерыв спинного мозга приводит к параличув тех областях тела, которые находятся ниже места травмы (см. с. 102). При этом у человека вегетативные рефлексы в соответствующих отделах исчезают на 1-6 месяцев. В течение первых 1-2 месяцев кожа в этих областях сухая и покрасневшая, поскольку тонус симпатических волокон, иннервирующих потовые железы и сосуды, сильно снижен. В дальнейшем в течение нескольких месяцев наблюдается постепенное усиление сосудосуживающих и потоотделительных соматосимпатических рефлексов в ответ на болевые или безболевые раздражения кожи; в конечном счете это усиление приводит к гиперрефлексии.

Рефлексы эвакуации мочевого пузыря и толстого кишечника и половые рефлексы (см. с. 363 и 364) также восстанавливаются лишь спустя длительное время после перерыва спинного мозга [11,44]. После исчезновения явлений спинального шока спинной мозг, отделенный от головного, может выполнять ряд регуляторных функций. Так, при переходе из горизонтального положения тела в вертикальное или при кровопотере наступает генерализованное рефлекторное сужение артерий и вен, что препятствует опасному падению артериального давления. Вместе с тем генерализованное рефлекторное возбуждение сосудосуживающих нервов может возникать также в результате активации глубинных соматических и висцеральных афферентов (например, при рефлекторном спазме мышц-сгибателей или при сокращении мускулатуры переполненного мочевого пузыря); это может приводить к генерализованному сужению сосудов, сопровождающемуся опасным повышением артериального давления, пилоэрекции и потоотделению. На рис. 16.13 приведен типичный пример подобных явлений у больного с параплегией (перерыв спинного мозга на уровне Τ 2/3). Медленное наполнение мочевого пузыря сопровождается его изоволюмическими сокращениями, при которых повышается давление в его просвете. Это приводит к возбуждению поясничных и крестцовых висцеральных афферентов от мочевого пузыря, вызывающему рефлекторное (через центры спинного мозга) сужение сосудов скелетных мышц, внутренних органов и кожи (на рисунке видно снижение пульсового объема в пальце руки), и выделению катехоламинов из мозгового слоя надпочечников. Все это вызывает повышение систолического и диастолического артериального давле-

 

Рис. 16.13. Изменения показателей гемодинамики (артериального давления, частоты сердечных сокращений, кожного кровотока и пульсового объема в указательном пальце) при медленном наполнении мочевого пузыря у больного хронической параплегией (перерыв спинного мозга на уровне Τ 2/3). Видно, что мочевой пузырь сокращается (по [11] с изменениями)

ния. Частота сердечных сокращений при этом снижается, так как рефлекторная дуга с артериальных барорецепторов, замыкающаяся на уровне продолговатого мозга и парасимпатических (вагусных) сердечных нервных путей, остается незатронутой (рис. 16.14, справа).

Исчезновение вегетативных спинальных рефлексов после перерыва спинного мозга является одним из проявлений спинального шока (см. с. 102). Возможно, что оно связано с перерывом нисходящих путей от ствола мозга (см. рис. 16.14, слева), оказывающих регуляторное влияние на эти рефлексы. Поскольку такие нисходящие влияния у приматов выражены больше, чем у низших позвоночных (например, у лягушки), торможение спинальных рефлексов после перерыва спинного мозга у приматов носит более глубокий и длительный характер.

Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть обусловлено двумя факторами: более интенсивным протеканием постсинаптических процессов в имеющихся синапсах или развитием новых синапсов на вставочных, преганглионарных и двигательных нейронах.

360 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

 

Рис. 16.14. Слева: нисходящие пути от ствола мозга и гипоталамуса, конвергирующие на преганглионарных нейронах промежуточной зоны пояснично-грудного отдела спинного мозгв. Справа: схема нервной регуляции артериального давления. «+», «—»-соответственно возбуждающие и тормозные эффекты раздражения артериальных барорецепторов (Б). ЯОТ-ядро одиночного тракта; ДЯ -дорсальное ядро блуждающего нерва; ОЯ —обоюдное ядро; ПВЯ-паравентрикулярноеядро гипоталамуса; РВЛ - рострально-вентролатеральная область продолговатого мозга. Х-блуждающий нерв; IX-языкоглоточный нерв [31]