Половые рефлексы у мужчин
Половой цикл мужчины состоит из нескольких последовательных фаз - эрекции полового члена, эмиссии семенной жидкости (спермы и секретов добавочных половых желез) в задние отделы мочеиспускательного канала и эякуляции этой жидкости из передних отделов уретры. Стадия оргазма начинается во время эмиссии или перед ней и заканчивается вместе с эякуляцией. Эрекция. Эрекция полового члена связана с расширением артерий пещеристых тел пениса и губчатого тела уретры. Венозные синусы, из которых состоит пещеристая ткань, наполняются кровью, давление в них повышается, и они максимально расширяются. При этом венозный отток от пещеристой ткани прекращается. Пока еще окончательно не выяснено, обусловлено ли это чисто пассивным механизмом, связанным со сдавливанием вен в области их прохождения через белочную оболочку полового члена. Расширение артерий вызывается, по-видимому, возбуждением постганглионарных парасимпатических нейронов, тела которых залегают в тазовых ганглиях (рис. 16.19). Медиатором этих нейронов могут быть ацетилхолин и содержащийся в тех же окончаниях нейропептид (вазоактивный интестинальный пептид, ВИП). Эти нейроны возбуждаются как рефлекторным путем вследствие притока сигналов по чувствительным волокнам от наружных половых органов и окружающих тканей, так и в результате психогенных влияний, опосредованных супраспинальными (по всей вероятности, корковыми) центрами. Поступление сигналов от половых органов одновременно приводит к возни-
кновению половых ощущений. Наибольшее число механорецепторов расположено в области головки полового члена. Чувствительные волокна от этих механорецепторов идут в составе тыльного нерва полового члена. Адекватное раздражение механорецепторов головки возникает при скользящих движениях полового члена во время коитуса. Важную роль в поддержании возбуждения рецепторов головки играет увлажнение поверхности влагалища и полового члена, обусловленное рефлекторной транссудацией из стенок влагалища (у женщины; см. с. 367) и секрецией бульбоуретральных желез (у мужчины). Рефлексы, приводящие к эрекции, замыкаются только на уровне крестцовых сегментов спинного мозга S2 - S4 (поэтому при перерыве спинного мозга выше сакрального отдела эрекция у мужчин сохраняется). Более того, психогенная эрекция может возникать примерно у 25% больных с разрушенными крестцовыми сегментами. В этом случае она бывает связана с активностью симпатических нейронов, расположенных в нижних грудных и верхних поясничных сегментах (см. рис. 16.19). Отростки этих нейронов переключаются на постганглионарных симпатических нервных клетках в области нижнего брыжеечного ганглия или в непосредственной близости от половых органов. Неизвестно, имеют ли эти постганглионарные нейроны, снабжающие артерии кавернозной ткани, холинергическую природу, а также участвует ли симпатическая система (и если участвует, то в какой степени) в механизме эрекции у здорового мужчины (табл. 16.2). 366 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Эмиссия и эякуляция. Эмиссия и эякуляция являются кульминацией полового акта у мужчины. По мере того как во время коитуса возбуждение чувствительных волокон возрастает, наступает активация симпатических эфферентных нервов нижних грудных и верхних поясничных сегментов. Афферентные волокна, возбуждение которых приводит к эмиссии, идут в составе срамного и тазового нервов к сакральным (крестцовым) отделам спинного мозга и в составе симпатических нервов-к тораколюмбальным отделам (рис. 16.19). Активация симпатических нейронов приводит к сокращению придатка яичника, семявыносящего потока, семенных пузырьков и простаты; в результате семенная жидкость выбрасывается в задние отделы мочеиспускательного канала. Одновременно вследствие рефлекторного возбуждения симпатических волокон сокращается внутренний сфинктер мочевого пузыря (рис. 16.16), что препятствует забрасыванию семенной жидкости в мочевой пузырь. После эмиссии начинается эякуляция. Она возникает в результате возбуждения афферентных волокон от предстательной железы и заднего отдела уретры, идущих в составе тазовых нервов, а также, возможно, волокон от придатков яичек, семявыносящих протоков и семенных пузырьков, поступающих к тораколюмбальным сегментам спинного мозга. Раздражение всех этих волокон во время эмиссии рефлекторно (через крестцовые отделы спинного мозга) приводит к тоническим и клоническим сокращениям бульбокавернозных и ишиокавернозных мышц, окружающих проксимальные отделы пещеристых и губчатого тел (рис. 16.19), а также к сокращениям мышц тазового дна. В результате этих ритмических мышечных сокращений семенная жидкость выбрасывается из заднего отдела мочеиспускательного канала в передний и далее. Одновременно с этим происходят ритмические сокращения мышц туловища и резкие толчкообразные движения таза, способствующие попаданию семенной жидкости в проксимальные отделы влагалища и шейку матки. Во время эякуляции возбуждение парасимпатических и симпатических волокон, иннервируюших половые органы, достигает максимума. Это частично обусловлено постоянным притоком обратной афферентации от скелетных мышц во время их ритмичных сокращений. После эякуляции возбуждение парасимпатических сосудорасширяющих нейронов спадает и кровь оттекает по венам от кавернозной ткани. В результате эрекция постепенно исчезает. У больных с поражениями крестцового отдела спинного мозга часто сохраняется способность к эмиссии и эякуляции (если предварительно наступает эрекция), а также к оргазму. В этом случае центробежные и центростремительные связи половых органов обеспечиваются симпатическими нервами и афферентными волокнами тораколюмбальных сегментов (рис. 16.19; табл. 16.2). У больных параплегией или тетраплегией, наступившей в результате перерыва спинного мозга выше средних грудных сегментов, в большинстве случаев полностью
ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 367 утрачивается способность к эмиссии, эякуляции и оргазму (табл. 16.2). Полагают, что в этом случае симпатические нейроны нижних грудных и верхних поясничных сегментов испытывают постоянное ингибирующее влияние со стороны центров крестцового отдела [16, 30].
|
