Тонус вегетативных нервов в покое
Значение тонуса покоя вегетативных нервов для регуляции функции внутренних органов. Многие преи постганглионарные вегетативные нейроны, в частности снабжающие кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью, или тонусом покоя. Этот тонус имеет важнейшее значение для регуляции функции внутренних органов. Так, в результате тонуса сосудосуживающих нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии относительного сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов и, следовательно, их гидродинамическое сопротивление. Изменения тонуса сосудосуживающих нервов могут приводить к увеличению либо к уменьшению кровотока через орган по сравнению с уровнем покоя. Таким образом, одни и те же постганглионарные нейроны могут оказывать разнонаправленные влияния на просвет сосудов. ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 357
На рис. 16.11 изображена схема тонических влияний постганглионарных нейронов на сосудистое сопротивление. Видно, что гидродинамическое сопротивление артериального русла в лапе кошки возрастает при увеличении частоты раздражения поясничного отдела симпатического ствола. Периферическое сопротивление, равное сопротивлению покоя in vivo, соответствует частоте раздражений порядка двух стимулов в секунду. Снижение частоты раздражения приводит к вазодилатации и уменьшению периферического сопротивления; повышение же частоты стимуляции сопровождается вазоконстрикцией и увеличением периферического сопротивления. После фармакологического или хирургического выключения тонуса сосудосуживающих нервов на величину периферического сопротивления продолжают оказывать влияние только спонтанные сокращения гладких мышц сосудов (базальный миогенный тонус) и катехоламины крови (норадреналин и адреналин) (см. с. 349). На рис. 16.11 красным цветом показаны физиологические границы, в пределах которых кровоток может изменяться под действием сосудосуживающих нервов (см. также рис. 20.24, с. 526). Аналогичным образом регулируются функции многих органов. Тонус покоя периферических вегетативных нейронов можно измерить либо непрямыми методами (например, путем оценки реакции эффекторного органа при электрическом раздражении вегетативных нервов), либо посредством прямой регистрации активности пре- и постганглионарных нейронов. Величина этой активности колеблется от 0,1 до 4 Гц; в кожных и мышечных сосудосуживающих волокнах в покое и при нейтральной температуре окружающей среды она составляет, по-видимому, около 1-2 Гц [39, 41]. Очевидно, уровень тонической активности вегетативных нервов соответствует физиологическим свойствам гладких мышц. Поскольку сокращение этих мышц характеризуется длительным и медленным нарастанием и расслаблением, низкочастотная тоническая импульсация в вегетативных нервах приводит к постоянному небольшому сокращению (тонусу) гладкомышечных структур [8].
|