Анатомическое подразделение вегетативной нервной системы

Периферическая часть вегетативной нервной системы подразделяется на три отдела -симпатический, парасимпатический и энтеральный ¹⁾. Конечные

¹⁽ К «энтеральному отделу» относятся интрамуральные нейроны кишечника, так как их деятельность в значительной степени автономна и независима от экстраорганных влияний (см. ниже). Однако, поскольку подобной автономией обладает не только внутрикищечная нервная

симпатические и парасимпатические нейроны вынесены за пределы ЦНС; их клеточные тела лежат в вегетативных ганглиях. Эти нейроны называются постганглионарными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам; нервные клетки, аксоны которых направляются к вегетативным ганглиям и переключаются на телах и дендритах постганглионарных нейронов, называются преганглионарными нейронами. Тела преганглионарных нейронов лежат в спинном мозгу и стволе мозга. Таким образом, элементарным периферическим звеном как симпатической, так и парасимпатической нервной системы служит цепь из двух последовательно соединенных нейронных популяций (рис. 16.2 и 16.10). Эти два отдела вегетативной нервной системы начинаются в разных частях нервной системы. Симпатические преганглионарные волокна исходят из грудных и двух-трех верхних поясничных сегментов спинного мозга (тораколюмбальная система); парасимпатические же преганглионарные волокна идут от ствола мозга и крестцовых сегментов (краниосакральная система).

К энтеральному отделу относят внутрикишечную нервную систему, обладающую особыми свойствами: она функционирует независимо даже в отсутствие команд от спинного мозга и ствола мозга (см. с. 353 и далее).

Когда-то симпатическим называли весь периферический отдел вегетативной нервной системы. К концу XIX началу XX века английский физиолог Ленгли [1, 36] предложил подразделять вегетативную нервную систему на три отдела, и это разделение, а также термины, предложенные Ленгли, в настоящее время являются общепринятыми. Критерии для выделения этих отделов были чисто анатомическими; кроме того, Ленгли относил к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные пре- и постганглионарные нейроны. Что же касается чувствительных волокон от внутренних органов, то их объединяют под общим названием «висцеральные афференты». Классификация и терминология, предложенные Ленгли, оказались точными и удобными, хотя, как ни

система, но и интрамуральные системы других органов, в отечественной литературе встречается термин «метасимпатический отдел», предложенный А. Д. Ноздрачевым. Прим. перев.

344 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

удивительно, существование энтералыюй нервной системы в качестве самостоятельного отдела практически полностью отрицалось до 70-х годов нашего столетия. К сожалению, термины «симпатический» и «парасимпатический» часто используют не только в анатомическом, но и в функциональном смысле и применяют их к висцеральным афферентам.

Симпатическая система. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в промежуточной зоне грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов тонкие, хотя многие из них миелинизированы; скорость проведения по ним колеблется от 1 до 20 м/с. Эти аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей (см. рис. 16.12, с. 358) и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных ганглиях. Посредством нервных веточек паравертебральные ганглии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа

до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны, которые либо направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей (см. рис. 16.12), либо образуют специальные нервы, снабжающие органы головы, брюшной и тазовой полостей (рис. 16.1). Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревного и верхнего и нижнего брыжеечных) идут через сплетения или в составе особых нервов к органам брюшной полости и полости таза.

Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Исключение составляют лишь некоторые относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с органами таза и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна. К эффекторам, снабжаемым симпатической системой, относятся гладкие мышцы всех органов (сосудов, орга-

 

Рис. 16.1. Строение периферической вегетативной нервной системы. Интенсивно окрашенные линии -преганглионарные волокна, более светлые линии-постганглионарные волокна. Симпатическая иннервация сосудов, потовых желез и мышц, поднимающих волосы, не показана

ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 345

нов брюшной полости, выделительных органов, легких, волос и зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные и пищеварительные). Кроме того, симпатическими постганглионарными волокнами иннервируются клетки подкожной жировой клетчатки и печени и, возможно, канальцы почек и лимфатические образования (например, вилочковая железа, селезенка, пейеровы бляшки и лимфатические узлы).

Парасимпатическая система. Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе спинного мозга и в стволе мозга (рис. 16.1). От этих нейронов отходят как миелинизированные, так и безмякотные аксоны; все эти аксоны обладают значительной длиной по сравнению с отростками симпатических преганглионарных нейронов. Преганглионарные волокна в составе особых нервов идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов-III (глазодвигательного), VII (лицевого) и IX (языкоглоточного). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе блуждающих нервов (пара X), а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и вблизи тазовых органов; все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны по поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделительные и половые органы и легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов (в частности, полового члена, клитора и малых половых губ).

Висцеральные афференты. Около 80% волокон блуждающих нервов и 50% чревных нервов (большого, малого, поясничного и тазового) являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Тела нейронов, к которым идут эти волокна, располагаются в верхнем и нижнем ганглиях блуждающих нервов (вагальные афференты) и в спинномозговых узлах (спинальные афференты). Чувствительные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов каротидного синуса идут в составе языкоглоточных нервов, а те-

ла соответствующих нейронов лежат в верхнем и нижнем языкоглоточных ганглиях. Висцеральные афференты, идущие к стволу мозга и крестцовому отделу спинного мозга, участвуют в нервной регуляции деятельности внутренних органов (легких, сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта, выделительных и репродуктивных органов). Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирующихся при растяжении стенок полых органов, и несут информацию либо о давлении в их просвете (например, артериальные барорецепторы и сакральные афферентные волокна от мочевого пузыря), либо об их объеме (например, афферентные волокна от гладкой мускулатуры желудочнокишечного тракта, от правого предсердия и легких). Для механорецепторных окончаний слизистой оболочки кишечника адекватным стимулом служит напряжение сдвига. Некоторые висцеральные афференты идут от хеморецепторов (например, от артериальных хеморецепторов в стенках аорты и сонных артерий, осморецепторов в печени и глюкорецепторов в слизистой оболочке кишечника). Информация о раздражителях, вызывающих ощущения внутренних болей (при сильном растяжении или сокращении участков желудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря, натяжении брыжейки, ишемии органов), идет по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов. Рецепторы, от которых начинаются эти афференты, располагаются в серозных оболочках, участках прикрепления брыжейки и, возможно, в стенках органов [4]. Подробнее функции висцеральных афферентов рассмотрены в главах, посвященных конкретным органам и системам.