Рефлекс растяжения — система для регуляции длины мышц

Изолированный препарат мышцы обладает упругостью, т. е. растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3). Соотношение между напряжением мышиы Τ и ее длиной L описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4).

Такой же эксперимент можно проделать с мышцей in situ (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного животного. В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная

 

Рис. 15.3. Соотношение между натяжением и длиной мышцы. Увеличение натяжения ΔΤ (ордината) под действием силы тяжести (веса) вызывает значительное изменение длины ΔL0 (абсцисса) в изолированном мышечном препарате, соответствующем отрезку кривой AB. В случае мышцы in situ при интактных нервных соединениях со спинным мозгом (красная кривая) рефлекторное сокращение, вызванное увеличением натяжения ΔΤ (благодаря нагрузке за счет собственного веса), приводит лишь к небольшому изменению длины мышцы ΔLг соответствующему отрезку CD

мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе-становится менее податливой (более жесткой). В этой ситуации увеличение напряжения ΔΤ вызывает значительно меньшее увеличение длины, AL_r, чем в случае изолированной мышцы (рис. 15.3). Если же дорсальные или вентральные корешки спинного сегмента, откуда иннервируется данная мышца, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, и кривая зависимости длины мышцы в покое от внешней нагрузки становится сходной с такой же кривой для изолированной мышцы.

Когда нервные волокна спинного мозга интактны, система «спинной мозг-мышца» явно действует таким образом, чтобы противодействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рис. 15.2):

 

Управляемая система	Мышца с сухожилиями и сустав
Регулируемая переменная Контроллер Эффектор	Длина мышцы L а-Мотонейрон Экстрафузальная мускулатура

336 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

 

Управляющий сигнал	Частота Fa разрядов а-мотонейрона
Датчик с преобразователем	Мышечное веретено
Сигнал обратной связи (закодирован)	Частота Fta разрядов в в волокне 1а
Эталонный сигнал	Частота FD разрядов нейронов, посылающих сигналы из мозга на более низкий уровень
Факторы возмущений	Сила тяжести, утомление мышцы, изменения нагрузки

Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (например, для регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е. попробуйте отыскать анатомические и физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе большинства биологических систем регуляции есть несколько различных эффекторов.

Функциональный анализ системы управления. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует разомкнуть ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные или вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.

Передаточные характеристики датчика, контроллера и эффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т. е. их поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить по реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи и ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, или функций, каждая из которых отражает связь между переменной на входе и переменной на выходе. В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы L с частотой разряда в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретена, F_ia. Характеристическая кривая для эффектора показывает постепенное увеличение силы сокращения экстрафузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов F_a в Аа-аксоне мотонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управления, т. е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рис. 15.3). Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к

постоянному значению длина мышцы и, следовательно, тем точнее регуляция.

Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить на качественном уровне полярность схемы управления: при передаче через датчик (мышечное веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т. е. увеличение длины L вызывает увеличение частоты разрядов F_Ia. To же самое справедливо и для передачи через контроллер (α-мотонейрон) при преобразовании частоты F_la в частоту F_a разрядов α-мотонейронов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальная мускулатура) изменения происходят в противоположных направлениях: увеличение F„ вызывает уменьшение L. Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системе управления.