Рефлекс растяжения — система для регуляции длины мышц

Изолированный препарат мышцы обладает упругостью, т. е. растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3). Соотношение между напряжением мышиы Τ и ее длиной L описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4).

Такой же эксперимент можно проделать с мышцей in situ (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного животного. В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная

Рис. 15.3. Соотношение между натяжением и длиной мышцы. Увеличение натяжения ΔΤ (ордината) под действием силы тяжести (веса) вызывает значительное изменение длины ΔL0 (абсцисса) в изолированном мышечном препарате, соответствующем отрезку кривой AB. В случае мышцы in situ при интактных нервных соединениях со спинным мозгом (красная кривая) рефлекторное сокращение, вызванное увеличением натяжения ΔΤ (благодаря нагрузке за счет собственного веса), приводит лишь к небольшому изменению длины мышцы ΔLг соответствующему отрезку CD

мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе-становится менее податливой (более жесткой). В этой ситуации увеличение напряжения ΔΤ вызывает значительно меньшее увеличение длины, AL_r, чем в случае изолированной мышцы (рис. 15.3). Если же дорсальные или вентральные корешки спинного сегмента, откуда иннервируется данная мышца, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, и кривая зависимости длины мышцы в покое от внешней нагрузки становится сходной с такой же кривой для изолированной мышцы.

Когда нервные волокна спинного мозга интактны, система «спинной мозг-мышца» явно действует таким образом, чтобы противодействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рис. 15.2):

336 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (например, для регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е. попробуйте отыскать анатомические и физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе большинства биологических систем регуляции есть несколько различных эффекторов.

Функциональный анализ системы управления. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует разомкнуть ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные или вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.

Передаточные характеристики датчика, контроллера и эффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т. е. их поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить по реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи и ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, или функций, каждая из которых отражает связь между переменной на входе и переменной на выходе. В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы L с частотой разряда в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретена, F_ia. Характеристическая кривая для эффектора показывает постепенное увеличение силы сокращения экстрафузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов F_a в Аа-аксоне мотонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управления, т. е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рис. 15.3). Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к

постоянному значению длина мышцы и, следовательно, тем точнее регуляция.

Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить на качественном уровне полярность схемы управления: при передаче через датчик (мышечное веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т. е. увеличение длины L вызывает увеличение частоты разрядов F_Ia. To же самое справедливо и для передачи через контроллер (α-мотонейрон) при преобразовании частоты F_la в частоту F_a разрядов α-мотонейронов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальная мускулатура) изменения происходят в противоположных направлениях: увеличение F„ вызывает уменьшение L. Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системе управления.