Реакция на ступенчатое воздействие

Реакция на ступенчатое воздействие, т.е. динамика ответа полной системы регуляции или ее компонентов на нарушение при ступенчатом воздействии, может быть измерена в условиях с обратной связью или без нее. На рис. 1S.4 показаны реакции на ступенчатое воздействие в случае рефлекса растяжения. Здесь воздействием служит резкое увеличение длины мышцы L (ступенчатая функция, рис. 15.4, А), вызванное внезапно приложенной к сухожилиям мышцы внешней силой.

Реакция на ступенчатое воздействие в отсутствие обратной связи. Рассмотрим поведение отдельных компонентов данной цепи после воздействия по типу ступенчатой функции. Для пропорциональнодифференциального датчика (PD) типичен эффект перерегулирования в ответ на сигнал, поступающий по афферентным волокнам 1а от мышечного веретена (рис. 15.4, Б): частота разрядов в начале действия стимула примерно соответствует первой производной (D-компонент) от величины стимула по времени dL/dt, а последующая стационарная частота разрядов пропорциональна длине L (Р-компонент). Изменение частоты разрядов в волокнах 1а вызывает соответствующее возбуждение связанных с ними α-мотонейронов (рис. 15.4,5); в данном случае такое характерное поведение (с наличием Р- и D-компонентов) еще более выражено, поскольку а-мотонейроны сами являются PD-контроллерами. Повторное торможение посредством клеток Реншоу также вносит свой вклад в такое PD-поведение мотонейронов.

Штриховые линии (кривые 1 на рис. 15.4, Б и В) изображают реакцию на ступенчатое воздействие в том гипотетическом случае, если мышечные вере-

ГЛАВА 15. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 337

Рис.15.4. Реакция на ступенчатое воздействие в системе управления длиной мышцы. На диаграмме слева указаны красным цветом элементы рефлекса растяжения, соответствующие каждой реакции. А. Ступенчатое изменение ΔL0 длины мышцы L за счет внезапного увеличения нагрузки на мышцу (возмущение). Б. Частота разрядов FIA мышечного веретена (датчик плюс преобразователь) в ответ на внешнее возмущение. В. Частота разрядов Fa a-мотонейрона (сигнал управления, ответ контроллера) в результате действия возмущения. Функции в А Б и В измерены в условиях без обратной связи. В каждом случае кривая 1 соответствует поведению датчика и контроллера при ответе, пропорциональном длине (Р-элементы). в то время как кривая 2 содержит дополнительный компонент, соответствующий производной по времени от длины мышцы (скорость изменения длины): пропорционально-дифференциальный датчик и контроллер (PD-элементы). Г. Ступенчатая реакция управляемой переменной L в условиях с обратной связью при наличии Р-элементов (кривая 1) или PD-элементов (2, 3) и при низком (2) либо высоком (3) коэффициенте усиления. Когда процесс регуляции завершен, управляемая переменная отклоняется от рабочей точки на небольшую величину ∆L T. Д. Незатухающие колебания системы в неустойчивом режиме, например при чрезмерно высоком коэффициенте усиления

тена и мотонейроны обладают только поведением типа Р.

Реакция на ступенчатое воздействие при наличии обратной связи На рис. 15.4,Г показана реакция полной замкнутой регуляторной цепи рефлекса растяжения на ступенчатое изменение длины мышцы. Сначала длина мышцы L изменяется под действием приложенной силы пассивно. По причине задержек при передаче информации в цепи управления имеется некоторое «мертвое время» t₀,в течение которого управление неэффективно. В конце периода t₀ начинается действие эффектора-сокращение мышцы. Вызываемые изменения длины ∆L₀ в значительной степени компенсируются за счет сокращения, поскольку регулируемая переменная L возвращается почти к заданному значению-к длине до начала внешнего воздействия. В случае регуляции рефлекса растяжения мертвое время-это латентный период рефлекса, т. е. общий суммарный период, необходимый для проведения сигнала и синаптического переключения. Для рефлекса растяжения в случае мышцы трицепса человека это время равно приблизительно 30 мс (рефлекс ахиллова сухожилия).

Динамика реакции на ступенчатое воздействие варьирует в зависимости от того, предполагается ли чисто пропорциональное регулирование (Р) (кривая 1 на рис 15.4, Г) или пропорционально-дифференциальное регулирование (PD) (кривая 2). Когда компонент D становится большим, может произойти недорегулирование управляемой переменной с последующими затухающими колебаниями (кривая 3). При определенных условиях регулирование может привести даже к неустойчивому режиму и вызвать незатухающие колебания (рис. 15.4, Д).

Наличие задержки - мертвого времени t₀-лимигирует скорость регулирования. В рефлексе растяжения оно минимально-несколько десятков миллисекунд, поскольку задействованные в рефлексе нервные волокна (Iа, Aα) имеют скорость проведения, наивысшую из установленных для периферических нервов. Мертвое время при нейронном управлении артериальным кровяным давлением равно нескольким секундам, так что процесс регулирования протекает значительно медленнее, чем при рефлексе растяжения. Так, когда лежащий человек поднимается и встает, требуется 10-20 с, чтобы скомпенсировалось падение кровяного давления, вызванное действием силы тяжести. Еще медленнее протекает процесс температурной регуляции-около нескольких часов.

Точность и стабильность регуляции. Если бы в

мышечной системе, изображенной на рис. 15.2, не было регуляции, то приложение внешней силы ΔΤ изменило бы длину мышцы на ∆L₀ (как на рис. 15.4, А). При наличии регуляции, как только

338 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

начальные кратковременные возмущения отработаны, остается еще некоторое остаточное изменение длины (рис. 15.4,/). Точность, или качество, регуляции может быть описана коэффициентом регуляции R:

Другими словами, низкий коэффициент регуляции означает хорошую регуляцию. Качество ее может быть улучшено за счет увеличения усиления,обеспечиваемого контроллером. Усиление-это коэффициент, связывающий величину сигнала управления с различием между контрольной точкой и текущим значением регулируемой переменной. Однако увеличение точности регуляции в стационарных условиях за счет повышения усиления ограничено из-за возникновения нежелательных кратковременных отклонений в реакции на ступенчатое воздействие. Они могут привести к временному перерегулированию с последующими затухающими колебаниями (рис. 15.4, Г, кривая 3) или даже вызвать фактическую неустойчивость системы (рис. 15.4,/), когда управляемая переменная колеблется между двумя своими крайними значениями и никогда не попадает в установившийся режим.

Каким образом возникают эти незатухающие колебания? Воздействие на входе заставляет контроллер запускать ответную реакцию, направленную в противоположном направлении. Если коэффициент усиления при этом достаточно высок, то может возникнуть ситуация перерегулирования. Датчик в этом случае будет передавать на контроллер сигналы о чрезмерном изменении управляемой переменной, что приведет к выработке реакции противоположного направления, причем снова со значительным перерегулированием. Такая последовательность событий может повторяться неопределенно долго, причем частота колебаний будет зависеть от быстроты работы системы управления. Легко видеть, что возникновению незатухающих колебаний способствуют высокий коэффициент усиления и наличие у цепи управления достаточно длительного периода мертвого времени t₀.

Определенные патологические изменения в двигательной системе могут привести к увеличению эффекта облегчения спинальных рефлексов растяжения со стороны мозга [2, 19]. В результате могут появиться некоторые неврологические симптомы, в том числе клонус (ритмические рефлекторные покачивания ноги после удара по ней молоточком для проверки рефлекса растяжения) и тремор конечностей при болезни Паркинсона. В обоих случаях колебания длины мышцы можно объяснить нарушением работы системы регуляции из-за слишком большого коэффициента усиления контроллера.

Затухающие и незатухающие колебания могут

возникать и в системах, управляющих другими биологическими переменными, например кровяным давлением.

Итак, коэффициент усиления может увеличиваться для улучшения эффективности регулирования, но только до некоторого предела, за которым данная система становится неустойчивой.