Взаимосвязь между давлением в сосудах и их объемом
Упругие свойства сосудов. Пределы растяжимости сосудов зависят как от числа эластических и коллагеновых волокон, так и от соотношения между ними. Так, артерии какого-либо отдела большого круга кровообращения в 6-10 раз менее растяжимы, чем вены этого же отдела. В малом же круге кровообращения артерии всего в два раза менее растяжимы, чем вены, которые обладают почти такими же свойствами, как в большом круге. Коэффициент объемной упругости Е'. Коэффициент объемной упругости Ё' отражает упругие свойства полого образования (или изолированного отрезка сосуда). Этот коэффициент равен отношению прироста давления ( Р) к приросту объема ( V): (15) Если упругий материал легко растяжим, то его Е' мал, и наоборот. О податливости сосуда можно также судить по такой величине, как (16) Общая растяжимость системы из полых упругих элементов равна сумме растяжимостей этих элементов. Соотношение между давлением и объемом как в отдельных сосудах или их частях, так и в кровеносной системе в целом можно представить в виде кривых давление-объем (см. рис. 20.12). Модуль объемной упругости К отражает упругость, отнесенную к единице объема (т.е. прирост давления, необходимый для относительного изменения объема): (17) Модуль объемной упругости связан с плотностью крови ρ и скоростью распространения пульсовой волны с (в см/с) следующей зависимостью: (18) Эта зависимость дает возможность судить об упругих свойствах артерий при помощи относительно простого способа-измерения скорости распространения пульсовой волны. ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 505 Сосудистый тонус. Во многих сосудах имеется некоторое количество гладкомышечных клеток, которые периодически спонтанно деполяризуются (см. разд. 4.5); эти клетки играют роль «пейсмекеров» и возбуждают соседние клетки (см. с. 85). Их сокращения не зависят от иннервации сосуда и наблюдаются даже после денервации сосудов. Благодаря этому явлению стенки сосудов даже в покое находятся в состоянии напряжения, или так называемого миогенного базального тонуса (см. рис. 20.25 и 20.26). Напряжение большинства сосудов в покое обусловлено не только базальным тонусом, но также сокращением гладкомышечных клеток под влиянием сосудосуживающих импульсов, поступающих по вегетативным нервным волокнам. Это суммарное напряжение сосудов называется тонусом покоя (см. рис. 20.25). Релаксация напряжения. Если внезапно увеличить объем изолированного участка сосуда, то давление в нем сначала резко повысится, а затем будет постепенно снижаться при том же объеме. Через несколько минут давление может стать лишь немногим больше, чем до увеличения объема (рис. 20.6). Это медленное снижение давления связано с тем, что после первоначального растяжения эластических волокон развивается как бы приспособление тонуса гладких мышц к увеличенному растяжению. Этот процесс называется релаксацией напряжения. Возможно, такое вязкоэластичное поведение сосудистой стенки обусловлено перестройкой актомиозиновых мостиков в растянутых мышечных волокнах, в результате которой миофиламенты медленно скользят относительно друг друга, что и приводит к уменьшению напряжения.
При внезапном снижении объема в сосуде происходят обратные процессы (рис. 20.6). Напряжение в гладкомышечных волокнах сначала резко снижается, а в последующие минуты постепенно повышается; вместе с напряжением возрастает и внутрисосудистое давление. Это так называемая обратная релаксация напряжения. Все эти явления гораздо более выражены в венах, чем в артериях. Благодаря этому, а также вследствие большой емкости вены могут задерживать и выбрасывать значительный объем крови без длительных изменений внутрисосудистого давления. Возможно, релаксация напряжения и обратная релаксация служат важными механизмами поддержания давления наполнения кровеносной системы (см. с. 508) в соответствии с различными физиологическими потребностями организма (см. с. 547).
|