Центральная регуляция кровообращения

В регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы принимают участие структуры всех отделов ЦНС. Крайне упростив реальные взаимосвязи, можно выделить четыре уровня такой регуляции [6, 12, 37, 42, 44, 45].

542 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Стволовые «центры». В области ретикулярной формации продолговатого мозга, а также в бульбарных отделах моста имеется ряд образований, составляющих вместе- так называемые стволовые (медуллярные) и ромбэнцефальные циркуляторные центры. Опыты на децеребрированных животных показали, что стволовые центры вполне могут поддерживать основные гемодинамические константы в условиях покоя. Регуляторные влияния стволовых центров осуществляются главным образом путем изменения тонуса симпатических сосудосуживающих нервов. Эти нервы берут начало от особых областей ствола мозга - сосудодвигательных центров. От тонуса симпатических вазоконстрикторов зависит тонус кровеносных сосудов (с. 505). В свою очередь тонус симпатических нервов постоянно меняется под влиянием афферентных импульсов от рецепторов сердца и сосудов: повышение афферентной импульсации сопровождается снижением тонуса вазоконстрикторов и расширением сосудов, и, наоборот, снижение афферентной импульсации ведет к повышению тонуса вазоконстрикторов и сужению сосудов. Кроме того, на функциональное состояние сосудодвигательных центров могут влиять «неспецифические» афферентные сигналы, а также импульсы от сравнительно близко расположенных дыхательных центров и от высших отделов ЦНС [12, 35, 44, 47, 54, 56]. Стволовые центры влияют также на сердце: посредством симпатических нервов они оказывают на него положительный эффект, а посредством парасимпатических (блуждающих) - отрицательный (рис. 20.36).

Путем электрического раздражения стволовых структур можно вызвать самые разные гемодинамические реакции. При воздействии на латеральную область сосудодвигательных центров возникают прессорные реакции (повышение кровяного давления); раздражение же медиокаудальных отделов ствола мозга оказывает депрессорный эффект (рис. 20.36). При возбуждении прессорных зон повышается активность симпатоадреналовой системы; в результате возрастают сила и частота сердечных сокращений, тонус резистивных и емкостных сосудов, выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных отделов приводит к угнетению симпатоадреналовой системы.

Если перерезать ствол мозга примерно на уровне клиновидного ядра и тем самым отделить прессорные эфферентные волокна, то кровяное давление в результате исчезновения тонуса эфферентных симпатических нервов резко упадет. При этом меньше затронутые депрессорные зоны подавляют активность спинномозговых центров (см. ниже). Регуляторные влияния последних можно выявить только в том случае, если путем перерезки продолговатого мозга ниже обекса (obex) устранить

действие депрессорных центров. Стволовые циркуляторные центры связаны с другими отделами нервной системы (с. 534).

«Центры» гипоталамуса (ср. с. 372). Раздражение ретикулярной формации в области среднего мозга и промежуточного мозга (и особенно гипоталамуса) может оказывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное действие (в зависимости от раздражаемой области). Эти эффекты опосредованы стволовыми центрами (рис. 20.36). Изменяя область расположения электродов в гипоталамусе и параметры раздражения, можно добиться локального сужения сосудов того или иного сосудистого русла, например почечного, мышечного или чревного. По-видимому, даже в условиях покоя гипоталамус оказывает постоянное влияние как на тоническую активность, так и на рефлекторную деятельность стволовых центров.

Кроме того, гипоталамус запускает очень сложные общие реакции - жестко запрограммированные типы поведения, имеющие важное значение для выживания особи и сохранения вида. Раздражение так называемых каудальных отделов гипоталамуса сопровождается повышением активности определенных отделов симпатической системы, что приводит к расширению сосудов скелетных мышц и усилению симпатических влияний на деятельность некоторых других эффекторных органов. В результате повышаются кровяное давление, частота сокращений сердца и сердечный выброс. Одновременно изменяется активность и других отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга, что также сопровождается определенными реакциями внутренних органов и, кроме того, появлением признаков общего возбуждения и настороженности. В крайних случаях могут возникать реакции, характерные для состояния страха, ярости и агрессии. Подобная картина соответствует состоянию тревоги, при котором организм готов к таким поведенческим актам, как бегство, защита или нападение. Напротив, ростральные отделы гипоталамуса оказывают тормозное действие не сердечно-сосудистую и другие системы, вызывая такие реакции внутренних органов, которые способствуют восстановлению резервов огранизма. Эти реакции связаны с потреблением и перевариванием пищи.

При тепловом воздействии на ростральные отделы гипоталамуса кожные сосуды расширяются, а при охлаждении суживаются. Тем самым изменяется теплоотдача, т.е. происходит терморегуляция. Нагревание ростральных отделов гипоталамуса приводит также к сужению сосудов внутренних органов, а охлаждение этих отделов - к повышению мышечного тонуса и к дрожи.

ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 543

 

Рис. 20.36. Схема важнейших «входов» и «выходов» циркуляторных центров продолговатого мозга. Эфферентные волокна, усиливающие кровообращение, исходят преимущественно из ипсилатеральных прессорных отделов, тогда как тормозные волокна от депрессорных отделов пересекают продолговатый мозг и идут в вентролатеральных участках спинного мозга на противоположной стороне

Влияние коры головного мозга. Раздражение многих отделов коры головного мозга может сопровождаться реакциями со стороны сердечнососудистой системы. В наибольшей степени на кровообращение влияют участки коры, сосредоточенные в двух областях: 1) неокортексе - в области наружной поверхности полушарий и особенно в районе моторной и премоторной зон - и 2) палеокортексе - главным образом в области медиальных поверхностей полушарий и базальных поверхностей

лобных и теменных долей.

При раздражении областей неокортекса возникают преимущественно прессорные реакции, обычно сочетающиеся с ускорением ритма сокращений сердца. Наблюдаются также депрессорные реакции, сопровождающиеся снижением частоты сокращений сердца. Эти вызванные влиянием коры эффекты могут преобладать над противоположными реакциями сердца и артериального давления, обусловленными гомеостатическими рефлексами.

544 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

При раздражении двигательных зон коры могут возникать реакции, весьма сходные с наблюдаемыми при состоянии тревоги (однако не сопровождающиеся соответствующими аффективными проявлениями). Интересно, что при раздражении областей, вызывающих сокращение определенных мышц, наступает локальное увеличение кровотока именно в этих мышцах. Это свидетельствует о том, что двигательные реакции и соответствующие им вегетативные изменения «запускаются» корой головного мозга одновременно, т. е. они точно «подогнаны» друг к другу во времени благодаря «коиннервации» со стороны коры.

Эти сочетанные приспособительные ответы организма называются опережающими реакциями;у человека они предшествуют запланированному действию. Их следует рассматривать как проявление взаимного приспособления кровообращения, регулируемого вегетативной нервной системой, и деятельности мышц, управляемой двигательными отделами нервной системы. Опережающие реакции не зависят от последующей деятельности и от связанных с ней адаптационных процессов. Команды от коры к сердечно-сосудистой системе частично передаются через гипоталамус, о чем свидетельствует тот факт, что после избирательного удаления этого отдела реакции со стороны ритма сердца и кровяного давления не возникают. Некоторые сигналы от коры могут также передаваться через средний мозг. Из этих областей импульсы проходят к стволовым циркуляторным центрам и другим образованиям ретикулярной формации, активирующим симпатическую нервную систему. Еще одна группа сосудосуживающих волокон направляется непосредственно в участок спинного мозга, соседний с пирамидным трактом. У многих видов животных от коры головного мозга отходят симпатические холинергические сосудорасширяющие нервные пути. Эти пути синаптически переключаются в гипоталамусе и среднем мозгу, откуда выходят сосудорасширяющие волокна, следующие без перерыва в стволовых центрах до боковых рогов спинного мозга.

Раздражение областей палеокортекса приводит к различным реакциям. Стимуляция отделов поясной извилины оказывает преимущественно депрессорный эффект, а воздействие на точки, расположенные около орбитальных областей островка височной коры, может вызывать как прессорные, так и депрессорные реакции.

Области палеокортекса, влияющие на деятельность сердечно-сосудистой системы, оказывают также действие на функции других внутренних органов, например на моторику желудочно-кишечного тракта и активность желез.

Влияние спинного мозга. Если перерезать спинной мозг. между С₆ и Th₁ (не затрагивая при этом диафрагмальные

нервы и преганглионарные симпатические волокна), то в первые моменты будет наблюдаться резкое падение артериального давления. Однако такие животные выживают, и примерно через неделю кровяное давление восстанавливается. Если в этот момент происходит умеренная кровопотеря (до 25% общего объема крови), то она компенсируется столь же успешно, как и у нормальных животных. Эти приспособительные реакции осуществляются симпатическими нейронами боковых рогов; после перерезки спинного мозга эти клетки приобретают некоторую самостоятельность и начинают выступать в роли спинномозговых центров регуляции давления. Возможно, такие реакции представляют собой не столько истинные рефлексы, сколько результат возбуждения преганглионарных нейронов вследствие гипоксии. В нормальных условиях подобные механизмы, по-видимому, не действуют, но при гипоксии они могут играть определенную роль.