Чувствительность почечной системы контроля.
Как расположение, так и форма кривой выделения мочи могут существенно различаться у разных индивидов. При смещении этой кривой параллельно горизонтальной оси равновесие между поступлением и выделением жидкости (точка А) сдвигается в область больших или меньших значений артериального давления, причем чувствительность почечной системы регуляции давления при этом не меняется. Подобные сдвиги наблюдаются при сосудодвигательных реакциях. На расположение и форму кривой выделения мочи влияют также гормоны (АДГ и альдостерон) и другие факторы (простагландины, кинины, ангиотензин и т. д.), хотя эти чрезвычайно сложные связи до конца не ясны. Возможно, подобными влияниями объясняется (по крайней мере частично) тот факт, что активность
изолированной почки значительно меньше изменяется при колебаниях артериального давления (штриховая кривая на рис. 20.34), чем экскреция почки in situ. Эффекты вазопрессина. Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ) (с. 390), в средних и высоких дозах оказывает сосудосуживающее действие, наиболее выраженное на уровне артериол. Однако главным эффектом этого гормона является регуляция реабсорбции воды в дистальных канальцах почек (подробнее см. с. 807). Ранее считалось, что вазопрессин в физиологических концентрациях не оказывает действия на сосуды. Однако недавно в опытах на животных было показано, что по крайней мере при значительном падении артериального давления из задней доли гипофиза выбрасывается достаточно большое количество вазопрессина, действующего непосредственно на гладкие мышцы сосудов и вызывающего их сокращение. Общее периферическое сопротивление при этом возрастает, что способствует повышению и стабилизации артериального давления. В нормальных условиях эффект вазопрессина «маскируется» нервными регуляторными влияниями, и его можно выявить только после денервации аортальных барорецепторов. Однако в отличие от нервных влияний, преобладающих в первые моменты, действие гормонов на сосуды со временем не ослабевает, поэтому при хронических нарушениях сосудосуживающий эффект вазопрессина может иметь важное значение для регуляции кровообращения [34]. Вазопрессин играет особую роль в регуляции объема жидкости, так как рефлекторные изменения содержания этого гормона участвуют в поддержании объема внутрисосудистого водного пространства. При увеличении объема крови импульсация от рецепторов предсердий возрастает, и в результате через 10-20 мин выделение вазопрессина снижается. Это приводит к увеличению выделения жидкости почками. При падении же артериального давления происходят обратные процессы: выброс вазопрессина увеличивается, и выделение жидкости уменьшается. Этот рефлекс на внезапные изменения внутрисосудистого объема крови, служащий для регуляции объема жидкости, называют рефлексом ГауэраГенри [7]. Эффекты альдостерона. Под действием альдостерона увеличивается канальцевая реабсорбция Na+ (а вследствие этого, по закону осмоса, и воды). Альдостерон увеличивает также секрецию почками К + и Н+. Таким образом, этот гормон способствует повышению содержания в организме натрия и внеклеточной жидкости (подробнее см. с. 404 и 797). В то же время альдостерон повышает чувствительность гладких мышц сосудов к вазоконстрикторным агентам, усиливая тем самым прессорное действие ангиотензина II. ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 541
Ангиотензин II в свою очередь является наиболее мощным стимулятором секреции альдостерона. При активации ренин-ангиотензиновой системы (с. 537) концентрация альдостерона в крови повышается. С учетом такой тесной взаимосвязи между ренином, ангиотензином и альдостероном их эффекты часто объединяют в одном названии -ренинангиотензин-альдостероновая система. Циркуляторные эффекты альдостерона начинают проявляться лишь спустя несколько часов и достигают максимума через несколько дней. Чрезмерная продукция альдостерона, или гиперальдостеронизм (наблюдается при некоторых поражениях коры надпочечников), приводит к значительной задержке воды и солей и к гипертензии. При пониженной же выработке альдостерона наблюдается гипотензия. Влияние альдостерона на почечную систему регуляции объема жидкости по своей сложности сходно с действием вазопрессина. Его разнообразные взаимодополняющие эффекты вместе повышают действенность этой системы в целом. Из всего сказанного выше ясно, что практически ни один из многих механизмов регуляции гемодинамики не управляет только каким-либо одним параметром. Почти все эти механизмы либо прямо, либо косвенно влияют в различной степени и на сердечный выброс, и на общее периферическое сопротивление, и на емкость сосудов, и на внутрисосудистый объем жидкости. Таким образом, против нарушений артериального давления и объема крови постоянно действуют три «линии обороны», каждая в свое время (по началу и продолжительности) (рис. 20.35). При кратковременных колебаниях давления и объема крови включаются сосудистые реакции, при длительных же сдвигах преобладают компенсаторные изменения объема крови. В последнем случае сначала меняется содержание в крови воды и электролитов, а при необходимости (в различные сроки) происходят и сдвиги в содержании белков плазмы и клеточных элементов.
|
