Регуляция численности популяций.
Гомеостаз популяции, т.е. поддержание ее оптимальной численности и плотности, определяется экологической спецификой вида и конкретными условиями среды. У растений он часто проявляется в виде самоизреживания. Такая жесткая форма иногда встречается и у животных, особенно сидячих форм (гидры, кораллы и др.), или хищников — обитателей небольших замкнутых пространств. Многим видам насекомых, птиц, млекопитающих свойственно выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции или конкуренцию с другими видами. Такие выселения могут принимать характер массовых периодических или непериодических миграций. У оседлых животных возникают такие специфические особенности территориальности, как адаптация, позволяющая оптимально использовать необходимые им условия и снизить конкуренцию. Вместе с тем оседлый образ жизни таит опасность повышенной конкуренции и быстрого истощения кормовых ресурсов. Как приспособление для разграничения мест обитания между особями, семьями или колониями возникают индивидуальные или групповые участки, охраняемые или непосредственно, или путем предупреждающей сигнализации. У птиц такими сигналами служат песни самцов, у млекопитающих — обычно маркировка занятой территории, чаще пахучими метками (экскременты, моча или секрет особых желез — анальных, копытных, межроговых, глазных и т.д.). При нормальной плотности популяции, занимаемые участки не превышают те пределы, при которых связь между соседними особями или группами нарушается полностью. Индивидуальные участки могут частично перекрываться, что экологически необходимо для контакта между особями различного пола или взаимосвязи в колонии. Если состояние кормовой базы обеспечивает существование популяции в форме группы особей (колонии, стада, стаи), то это всегда адаптивно для вида и получило название "эффекта группы". У особей таких видов, оказавшихся в одиночестве, повышаются энергетические затраты, понижается жизнеспособность. Стадный и колониальный образ жизни способствует защите от хищников, иногда выкармливанию и воспитанию молодняка. В популяциях некоторых групп животных при возникновении перенаселения происходят коренные изменения физиологии ее членов с единой целью — снизить воспроизводство. Это достигается снижением плодовитости самок, числа генераций, более поздним вступлением в размножение и др. Напротив, при росте смертности и падении плотности популяции ниже нормы, изменения физиологии ее членов направлены на повышение жизнеспособности оставшихся особей, их устойчивости к неблагоприятным факторам, т.е. на быстрое восстановление численности. В таких популяциях возрастает плодовитость самок, увеличивается число пометов, рождаются преимущественно самки и т.д. Механизмы перестройки состояния популяций разнообразны и сложны. В ответ на перенаселение у млекопитающих часто наступает стресс. В стрессовом состоянии происходят изменения в гормональной системе. Например, у самок нарушается овуляция, рано прекращается лактация и т.п., что и приводит к снижению воспроизводства. В результате повышения числа контактов между животными при перенаселении может измениться и сложившийся стереотип поведения, что также вызывает у членов популяции стресс. Это особенно отчетливо проявляется у животных, в популяциях которых хорошо выражена система иерархического подчинения в группах. Очень существенно, что стрессовое состояние быстро исчезает при устранении перенаселения. Сигналом к перестройке структуры и организации популяции нередко служат химические агенты (продукты обмена веществ организма, которые регулируют скорость его развития, важнейшие реакции и многие другие физиологические процессы). Так, экспериментально показано, что если из клетки, где было искусственно создано перенаселение животных, подавать воздух в клетку с нормальной плотностью их содержания, физиология особей в последней изменяется соответственно физиологии обитателей перенаселенной клетки. Механизмы популяционного гомеостаза и степень его развития зависят и от межвидовых взаимоотношений (конкуренция, хищничество, паразитизм) и подчас очень сложны. Итак, изменение численности популяции определяется двумя типами факторов: модифицирующими и регулирующими. К модифицирующим относятся все абиотические факторы, воздействие их на количество корма, конкурентов, хищников. Благоприятное сочетание этих факторов способствует росту численности, неблагоприятное — ее снижению. Модифицирующие факторы могут снизить численность популяции до нулевых значений, а также привести к неограниченному росту. К регулирующим факторам относятся только биотические. Под их влиянием не просто изменяется численность, но и сокращается размах ее колебаний. Это происходит потому, что воздействие регулирующих факторов зависит от плотности популяции: оно тем сильнее, чем выше плотность. Такие факторы действуют в ответ на повышение численности, поэтому эффективность их выявляется с запаздыванием. Численность популяции всегда колеблется под влиянием модифицирующих факторов, а регулирующие факторы лишь изменяют амплитуду колебаний. Регулирующие факторы лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности и плотности в определенных пределах.
|