Тема 10. Генетика популяций

Тема 10. Генетика популяций

Популяция – это совокупность особей одного вида свободно скрещивающихся между собой, характеризующаяся общностью происхождения, местообитания и приспособления к данным условиям жизни и отделена от соседних совокупность той или иной степенью давления изоляций. Популяция, в которой особи размножаются половым путем, называется менделеевской популяцией. Провести генетический анализ популяции – значит, установить ее генотипическую структуру, а, именно, определить, какие генотипы и в каком отношении составляют популяцию, а также с какой частотой встречаются различные аллели. Существует два различных типа популяции – с самооплодотворением и с перекрестным опылением. Закономерности наследования в этих популяциях различны.

Для популяции с перекрестным оплодотворением, в которой особи свободно скрещиваются между собой (панмиксическая популяция), генотипическую структуру можно установить, используя закон Г. Харди и В. Вайнберга.

Для изучения наследования в панмиксической популяции гена, существующего в форме двух аллелей А и а, закон Харди-Вайнберга можно представить следующим образом. Если частота доминантного аллеля (А) в популяции равна р, а частота рецессивного аллеля а = q, то используя решетку Пеннета.

	рА	qa
pA	p 2 AA	pqAa
qa	PqAa	q 2 aa

Получим уравнение, описывающее генотипическую структуру популяции:

р ² АА + 2 pqАа + q ² aa = 1,

где р ² – количество доминантных гомозигот,

q ² – количество рецессивных гомозигот,

2 рq – количество гетерозигот в популяции.

Следствия, вытекающие из закона Харди-Вайнберга:

1. Частоты аллелей не изменяются от поколения к поколению. Это можно легко доказать. Частота аллеля (А или а) в потомстве равна сумме частот генотипов гомозигот (АА или аа, соответственно) и половине частот гетерозигот (Аа), т.е. частота доминантного аллеля А = р ² + рq = р (р + q) = р; а = q ² + рq = q (q + р) = q (т.к. сумма всех аллелей (гамет) равна 1, т.е. р + q = 1).

Это следствие очень важно для вычисления частоты аллеля в популяции, представленной известным соотношением генотипов. Предположим, чтобы определить генотипическую структуру второго поколения панмиксической популяции, представленной особями со следующей частотой генотипов – 50% РР, 30% Рр, 20% рр; необходимо определить частоту аллелей Р и р.

Р = 50% РР + 15% Рр = 65% = 0,65, р = 20% рр + 15% Рр = 35% = 0,35 (или 100% - 65% = 35%), а затем подставив эти значения в формулу Харди–Вайнберга, определить генотипическую структуру популяции.

(0,65)² РР + 2(0,65 ´ 0,35) Рр + (0,35)² рр

2. Частоты генотипов в панмиксической популяции не меняются в ряду поколений так как частоты генотипов в следующем поколении, так же остаются неизменными и соответственно равными р ², 2 рq, q ². Таким образом, генотипическая структура популяции одинакова как в первом, так и в последующих поколениях при условии отсутствия давления отбора.

3. Нельзя избавиться от рецессивного аллеля в популяции. Чем меньше частота рецессивного аллеля (q), тем больше частота доминантного аллеля (р), а, следовательно, увеличивается доля гетерозигот в популяции (2 рq), которые с равной вероятностью образуют гаметы, содержащие рецессивный аллель (а) и доминантный аллель (А).

Закон Харди-Вайнберга применим для популяции, на которые не действуют внешние факторы (отборы, мутации, изоляция и др.), а также для панмиксических популяций с большим количеством особей (так как в малых популяциях дрейф генов изменит соотношение генотипов). Следовательно, закон Харди-Вайнберга не описывает реальную популяцию, но, поскольку все вышеперечисленные факторы действуют на популяцию с низкой частотой и протяженны во времени, то, используя его, можно рассчитать структуру популяций (соотношение генотипов), так и зная структуру – вычислить частоты любых аллелей в популяции. При этом следует учитывать, что закон применим как для моно-, ди-, так и полигибридных различиях генотипов.