I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Отдел голосеменных растений включает 6 классов, из которых 2-вымершие (семенные папоротники и беннеттитовые) и 4 класса современ­ные: Саговниковые (Gycadopsida), Гнетовые (Gnetopsida). Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida).

Голосеменные растения представляют собой древесные растения -деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров (таксодиевые из хвойных), иногда представляют собой, наоборот, небольшие кустарники, как некоторые виды хвойника, или эфедры. Почти все расте­ния прямостоячие, за исключением некоторых видов эфедры, являющихся лианами (рис. 1).

Листья голосеменных сильно варьируют не только по числу и разме­рам, а также по морфологическому и анатомическому строению. По листь­ям можно определить не только семейство, порядок, род, но даже вид. На­пример, листья саговниковых папоротниковидные, крупные, широкие, пе­ристые и даже дважды перистые. У гинкговых листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных с дихотомическим жилкова­нием. У гнетовых листья супротивные, цельные, кожистые, с сетчатым перистонервным жилкованием, очень похожие на листья тропических дву­дольных растений. У хвойных листья игольчатые (хвоя) или чешуйчатые, цельные с одной жилкой.

У растений, относящихся к отделу голосеменных, семена развивают­ся из семяпочек, расположенных открыто (голо) на семенных чешуйках. Семя является более надежной единицей расселения, чем спора. В семени содержится в очень хорошей и надежной упаковке зародыш - кро­шечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (се­мядолями). Стоит зародышу высвободиться из семенной кожуры, вынести наружу корешок, как он легко прикрепляется и начинает самостоятельную жизнь. Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, явля­ются разноспоровымм; споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские) и мегаспоры, или макроспоры (женские). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении они не от­личаются от низших споровых растений. Отличия между споровыми и се­менными растениями заключаются в процессе оплодотворения, который у всех споровых растений происходит только в воде, а у семенных расте­ний - независимо от воды. Благодаря этому семенные растения могут раз­множаться половым путем даже в пустыне.

 

 

 

Рис. 1. Габитус древесных растений семейства Сосновые:

1 - сосна обыкновенная; 2 - ель европейская; 3 - пихта сибирская;

4 - сосна кедровая сибирская; 5 - кедр ливанский; 6 - лиственница сибирская; 7 - псевдотсуга Мензиса; 8 - тсуга канадская; 9 - лжелиственница Кемпфера.

 

 

 

Рис. 2. Габитус древесных растении семейства Кипарисовые:

1 - туя западная; 2- туя гигантская; 3 - кипарис вечнозеленый.

 

 

Рис. 2. Габитус древесных растении семейства Кипарисовые:

4 - можжевельник виргинский; 5- можжевельник обыкновенный

(а - древовидная и б - кустовидная формы).

 

Мегаспорангий с окружающим его покровом, или интегументом, на­зывается семяпочкой, или семязачатком. Это действительно зачаток семе­ни (его «почка»), из которой после оплодотворения развивается семя.

Оплодотворение и развитие зародыша внутри семяпочки обеспечи­вает автономность, независимость оплодотворения от воды. В процессе развития зародыша семяпочка превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семяпочки в зрелое, готовое к прорастанию се­мя, происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у гинкго семяпочки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения. В этом случае оплодотворение и развитие зародыша про­исходит на земле. Семена этих примитивных растений не имеют периода покоя. Для большинства же голосеменных и покрытосеменных растений характерен более или менее длительный период покоя, имеющий большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблаго­приятное время года, а также способствует более дальнему расселению растений.

У большинства голосеменных спорофиллы собраны в однополые стробилы, которые состоят из микроспорофиллов (мужские стробилы) или из мегаспорофиллов (женские стробилы).

В тех случаях, когда микро- и мегастробилы развиваются на одном и том же растении, деревья называют однодомными,а на разных особях - двудомными.

В пыльниковых мешкая (микроспорангиях) развиваются многочис­ленные микроспоры (пыльца), строение которых отличается исключитель­ным разнообразием и имеет большое значение для систематики. Палеонто­логи и геологи используют пыльцевой анализ для изучения истории расти­тельности. У низших растений (саговниковых и гинкговых) мега­спорангий (т. е. нуцеллус) семяпочки открывается посредством сквозных пыльцевых камер. Мужские гаметы, проникающие в них, представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегонии.

У более высокоорганизованных голосеменных, таких, как хвойные и эфедра, мегаспорангий не открываются, и пыльцевая трубка, несущая не­подвижные мужские гаметы (спермии), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию.

Мужские гаметофиты голосеменных полностью лишены антеридиев, но образованию спермиев предшествует несколько делений ядра пыльце­вого зерна. Для них характерно образование клеток-ножек, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Разрушение этих клеток-ножек ве­дет, к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов в пыльцевую трубку. Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит наружу.

 

 

 

 

Рис. 2. I - гинкго двулопастный:

1 - побег с листьями и мужскими стробилами; 2 - побег с листьями и семяпочками; 3 - семя; 4 - семя в разрезе; 5 – листья.

 

 

Рис. 3. I I - тисягодный:

1 - побег с листьями и мужскими стробилами; 2 - побег с листьями и семяпочками; 3 - семя; 4 - семя в разрезе; 5 - листья; 6 - лист с одним сосудистым пучком.