Особенности строения вегетативных органов хвойных пород

Хвойные представляют собой стройные высокие и долговечные деревья-лесообразователи, входящие в первый ярус лесной растительности. Долговечность хвойных (от 300 до 2000 - 3000 лет) определяется особен­ностями строения стволов, отличающихся от других голосеменных более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Долго­вечность и эмергентность определяют основную ценотическую, лесообра-зующую, функцию хвойных.

Древесина хвойных на 90 - 95 % по объему состоит из трахеид, дли­на которых у разных видов сильно варьирует (от 0,5 до 11 мм), а число окаймленных пор от 30 до 50 шт., которые сосредоточены на концах тра­хеид, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеиды с округлыми окаймленными порами оказались достаточно совершенными водо-проводящими элементами, выполняющими одновременно опорную функ­цию. Возникновение в процессе эволюции особого утолщения замыкаю­щей пленки окаймленной поры, известного под названием торуса, явилось весьма полезным функциональным усовершенствованием трахеиды. Элек­тронно-микроскопические исследования показали, что торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет перепонки. Это дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах.

В древесине хвойных очень мало паренхимы, а у тисовых и араука­риевых она полностью отсутствует. Сердцевинные лучи узкие, одноряд­ные или двухрядные (реже - более широкие), от 1 до 60 клеток по высоте. Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток с одним или двумя краевыми рядами лучевых трахеид, расположенных поперечно. У боль­шинства хвойных в стволе имеются ясно выраженные кольца прироста древесины, вызванные сезонной периодичностью активности камбия, свя­занной со сменой времен года. Годичные кольца лучше выряжены у хвой­ных умеренных и холодных широт. Изучение строения колец прироста яв­ляется основным методом раздела дендрологии - дендроклиматологии.

В древесине и коре современных хвойных много смоляных ходов. Они имеют форму длинных узких каналов, наполненных эфирными мас­лами, смолой и бальзамами, выделяемыми выстилающими клетками. У большинства хвойных смоляные ходы отсутствуют и образуются только в ответ на поранение ствола. Однако у араукариевых смоляные ходы не об­разуются даже в ответ на повреждение стволов. Смола у них концентриру­ется в трахеидах, окаймляющих сердцевинные лучи. Только для предста­вителей семейства Сосновые характерны постоянные, нормальные (не травматические) смоляные ходы во вторичной древесине.

Способность хвойных выделять живицу является их важнейшей в хозяйственном отношении биологической особенностью. Объем потребле­ния и сфера применения продуктов переработки ее (канифоль и терпен­тинные масла) неуклонно расширяются, несмотря на интенсивное развитие производства синтетических средств и материалов. Процесс добывания живицы для терпентинного производства, получившего название подсоч­ки, основан на использовании раневой реакции хвойных. Оказывается, что наличие нормальных смоляных ходов не понижает, а напротив, увеличива­ет ответную реакцию камбия таких хвойных на поранение,

Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы с мелкими эпидермальными клетками с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления.

Ветвление у хвойных моноподиальное. Наряду с удлиненными побе­гами (ауксибластами), не ограниченными в росте, у ряда хвойных имеются ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты). У большинства хвойных, растущих в умеренных и холодных регионах, верхушка побегов защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце ве­гетативного сезона почки.

2.3. Характеристика генеративных органов хвойных (рис. 4).

Хвойные - разнополые, однодомные, реже двудомные растения. Микростробил, который часто называют «мужским колоском», состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные мик­роспорофиллы с микроспорангиями. Расположение микроспорофиллов у большинства хвойных спиральное (очередное), но у кипарисовых микро­спорофиллы расположены всегда супротивно или мутовчато. Форма мик­роспорофиллов хвойных очень различна.

В систематике хвойных исключительный интерес представляет строение женских стробилов, которые получили название макро- или мегастробилов.

Уменьшение числа макростробилов является общим направлением эволюции хвойных. У тисовых в результате далеко зашедшей редукции числа макростробилов имеет место формирование одиночных, односеменных макростробилов. Эволюция большинства хвойных шла в сторону воз­растания компактности собрания макростробилов, уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные стро­билы — типа шишек сосны, ели, араукарии и других хвойных. Шишки в период цветения условились называть мегастробилами. Мегастробил (мак­ростробил) состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится так называемая «семенная чешуя». Их называют «семенными» потому, что на своей верхней стороне они несут семязачатки, или семяпочки. Вопрос о происхождении семенной чешуи долгое время служил предметом больших разногласий и многочисленных исследований, которые подтвердили гипотезу Р. Флорина, известную под названием, теории «пазушного брахибласта». Установлено, что в различных линиях эволюции хвойных происходит параллельный процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (точнее, чешуевидного мегастроби-ла), что, в конце концов, приводит к образованию «простой» слитной «че­шуи», которую часто называют «фертильным комплексом».

У большинства представителей семейства сосновых пыльца, или микро­спора, имеет бобовидную форму с двумя выступами, или воздушными меш­ками (сосна, ель, пихта). Для большинства видов тсуги типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. У лиственницы и псев­дотсуги пыльцевых мешков нет, и пыльца имеет шарообразную форму.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микро­спорангия. Но у тисовых и большинства кипарисовых (можжевельники, кипа­рисы и др.) микроспоры распространяются в одноядерном состоянии и, таким образам, не являются еще «пыльцевыми зернами» в строгом смысле этого сло­ва. В последнем случае развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на семяпочку.