Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Разнообразие типов анатомического строения междоузлий двудольных растений




Эпидерма стеблей имеет обычное для этой ткани строение. В ней хорошо развиты устьица, у некоторых растений она образует разнообразные волоски.

У представителей семейства гвоздичных, многих лютиковых и других растений первичная кора состоит из паренхимы, 1-2 наружных слоя которой могут дифференцироваться в хлоренхиму (рис. 81 А). У большинства двудоль­ных первичная кора состоит из двух тканей: паренхимы и колленхимы, которая у подсолнечника и кирказона располагается сплошным субэпидермальным слоем (рис. 82 А, Б). У зонтичных, губоцветных, подмаренника колленхима составляет отдельные тяжи (рис. 81 Б; 82 В). Нередко колленхима отделена от эпидермы нешироким слоем хлоренхимы, состоящей из более или ме­нее изодиаметрических клеток. У табака (махорки) хлоренхима имеет вид палисадной ткани (рис.81 Г). Колленхима чаще всего уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением, как у подсолнечника, она обычно пластинчатая, реже встречается рыхлая колленхима, как у красавки.

Под колленхимой находится паренхимная часть первичной коры. В ее клетках могут быть зерна запасного крахмала, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества. В паренхиме первичной коры много межклетников, у некоторых растений, например, у подсолнечника, представителей семей­ства зонтичных (рис. 82 А, В), в ней развиваются схизогенные вместилища выделений, а у молочая (рис. 82 Д) – млечники и диффузно расположенные волокна склеренхимы.

Самый внутренний паренхимный слой первичной коры, граничащий со стелой, топографически соответствует эндодерме, однако, за очень ред­ким исключением, оболочки его клеток имеют пояски Каспари. Клетки содержат обычно много крахмальных зерен, поэтому этот слой называют крахмалоносным влагалищем.

Стела, или центральный цилиндр, состоит из двух или трех зон: пери-цикла (который может отсутствовать), проводящего цилиндра и сердцевины.

Чаще всего перицикл состоит из паренхимы или паренхимы и склерен­химы, которая непосредственно примыкает к крахмалоносному влагалищу. Особенно мощное ее развитие свойственно стеблям кирказона и многих гвоз­дичных, на поперечных срезах стеблей которых она располагается сплош­ными кольцами (рис. 81 А; 82 Б). Отдельные тяжи слабо одревесневающей перициклической склеренхимы характерны для стеблей вьюнка, калистегии (рис. 81 В).

В стеблях сложноцветных, лютиковых, зонтичных и представителей других семейств (рис. 82 А, В-Д), не имеющих перицикла, крахмалоносное влагалище примыкает к тяжам толстостенных волокон, армирующих прово­дящие пучки. Это волокна протофлоэмы, так как они образуются из наружных клеток прокамбия. У некоторых растений они заканчивают дифференциацию поздно, когда растение уже зацветает. С внутренней стороны от этих волокон располагаются недолговечные тонкостенные элементы первичной флоэмы.

Рис. 81. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А - мыль­нянка; Б - подмаренник; В - калистегия; Г - табак-махорка. Обозначения: в.кс - вторичная ксилема, в.п - воздухоносная полость, в.пфл - волокна протофлоэмы, в. фл - внутренняя флоэма, к.в - крахмалоносное влага­лище, кл - колленхима, кмб - камбий, кс - ксилема, н.фл - наружная флозма, о.п.фл - облитерированная первичная флоэма, пкс - протоксилема, п.п.к - па­ренхима первичной коры, п.пц - паренхима перицикла, скл.пц - склеренхима перицикла, с.п.кс - сосуды первичной ксилемы, сц - сердцевина, сц.л - сердце­винный луч, фл - флоэма, фл.в - вторичная флоэма, хл - хлоренхима, ш.с - широкопросветный сосуд вторичной ксилемы, эп - эпидерма
Рис. 82. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А - подсол­нечник; Б - кирказон; В - борщевик; Г - живокость; Д - молочай. Обозначения: м.кмб - межпучковый камбий, сх.в - схизогенное вместилище выде­лений; остальные обозначения те же, что на рис. 81 Таким образом, у большинства растений в наружной части стелы раз­вивается механическая ткань, обеспечивающая устойчивость стеблей к дей­ствию статических нагрузок, обусловленных, прежде всего, массой листьев, цветков, плодов. Однако эти механические ткани имеют разное происхожде­ние: в одном случае - это производные прокамбия, в другом они возникают из наружных слоев клеток образовательного кольца и представляют собой перициклическую склеренхиму. Разные варианты строения проводящей системы в стеблях двудольных тесно связаны с особенностями заложения прокамбия.
     

Это было показано исследованиями русского ботаника С. П. Костычева в 1917-1920 гг. Однако он не уделил внимания самым ранним стадиям развития прокамбия, кото­рый у всех растений закладывается в образовательном кольце отдельными тяжами. Дальнейшие особенности развития прокамбия связаны с разной меристематической активностью образовательного кольца.

Последовательные стадии развития прокамбия и главнейшие типы стро­ения проводящего аппарата у разных двудольных растений схематически показаны на рис. 83.

Рис. 83. Основные типы строения стеблей двудольных растений Цифрами 1, 2, 3 обозначены поперечные срезы конуса нарастания (1) и ниже расположенных зон стебля, в которых уже дифференцированы его будущие топографические зоны: первичная кора и центральный цилиндр, или стела (2), и показаны первые тяжи прокамбия внутри образователь­ного кольца (3). Дальнейшее развитие прокамбия может осуществляться в 4 направлениях: 1. путем разрастания прокамбиальных тяжей по всей толщине образовательного кольца (4 а); 2. путем частичного разрастания прокамбиальных тяжей только во внутренней части образовательного кольца (46); 3. путем увеличения числа прокамбиальных тяжей и их разрастания в тангентальном направлении, что приводит к их значительному уплотнению, хотя между ними и остаются промежутки, соответствующие сердцевинным лучам (4 в); 4. путем соединения прокамбиальных тяжей в замкнутое или почти замкнутое кольцо (4г). Первое направление (4 а) приводит к образованию пучкового строения эвстелы без перицикла (5а-5в). Стелы различаются не столько строением пучков, обычно армированных снаружи тяжами протофлоэмных волокон, сколько особенностями строения межпучковых зон, представляющих собой сердцевинные лучи.

Так, у подсолнечника (5 а) в лучах дифференцируется межпучко­вый камбий, соединяющий участки пучкового камбия. Межпучковый кам­бий (рис. 84) образует паренхимные клетки сердцевинных лучей. В широких лучах могут появиться и участки пучкового камбия, образующего вторичные проводящие ткани, составляющие добавочные проводящие пучки. В отличие от остальных, более крупных пучков, представляющих собой пучки листо­вых следов, добавочные пучки не имеют первичных проводящих тканей и протофлоэмных волокон (рис.84).

Рис. 84. Фрагмент поперечного среза стебля подсолнечника. Обозначения: в.пфл - волокна протофлоэмы, в.фл - вторичная флоэма, д.п.п - добавочный проводящий пучок, кмб - пучковый камбий, м.кмб - межпучковый камбий, м.э.кс - механические элементы ксилемы, п.к.кс - паренхимные клетки ксилемы, п.п.л.с - проводящий пучок листового следа, с.в.кс - сосуд вторичной ксилемы, с.к - сопровождающая клетка, сп.кс - сосуд первичной ксилемы, с.т - ситовидная трубка

У растений из семейства зонтичных (5 б) межпучковый камбий работает слабо. Иногда в межпучковой области формируются, как и у подсолнеч­ника, добавочные пучки, но они обычно очень мелкие, неполные, чаще всего состоят только из вторичной флоэмы. Наружная зона сердцевинных лучей паренхимная, внутренняя, находящаяся между ксилемными участ­ками проводящих пучков, сложена клетками с толстыми одревесневшими оболочками (82 В).

У лютика и других представителей семейства лютиковых межпучковый камбий не закладывается (5 в), а у самого лютика и деятельность пучкового камбия незначительна.

Схемы 5 г и 5д демонстрируют пучковое строение стелы с перициклом, наружная часть которого состоит из склеренхимы, внутренняя, прилегающая к проводящим пучкам, — из паренхимы.

У кирказона (5 д) развивается межпучковый камбий, образующий парен­химу широких сердцевинных лучей (рис. 82 Б); у представителей семейства тыквенных (5 г) межпучкового камбия в зрелых стеблях нет, проводящие пучки биколлатеральные. У тыквы они расположены в два круга.

Стелы со сплошными кольцами проводящих тканей (5 е, 5 ж) и перициклами свойственны стеблям многих гвоздичных (5 ж) (рис. 81 А), стелы стеблей представителей семейств вьюнковых, ластовневых и других отли­чаются от них строением перицикла, в котором склеренхима расположена отдельными тяжами, и наличием внутренней флоэмы (5е) (рис. 81В).

В однолетних стеблях древесных растений пучки листовидных следов сомкнуты, обычно они армированы снаружи волокнами протофлоэмы (5з).

Сердцевина составляет самую внутреннюю часть эвстелы. Ее очертания на поперечных срезах стеблей сильно варьируют. У ольхи, например, она обычно выемчато-треугольная, у ясеня - четырехугольная, у тополя - пятиугольная, у дуба - звездчато-пятиугольная, у травянистых растений - чаще всего извилисто-многоугольная. Разные очертания зависят от числа крупных пучков листовых следов, вдающихся в сердцевину, что в свою очередь, связано с особенностями листорасположения.

Сердцевина состоит из паренхимных клеток, нередко расположенных продольными рядами. Это можно видеть на продольных срезах стеблей. Наружная, примыкающая к протоксилеме, часть сердцевины, называемая перимедуллярной зоной, состоит из более мелких, более толстостенных и бо­лее плотно соединенных клеток, чем внутренняя. Перимедуллярная зона особенно хорошо выражена у древесных растений.

У травянистых растений клетки, слагающие сердцевину, обычно живые. У большинства древесных растений они с возрастом отмирают, но у бука могут сохранять живое содержимое до 40 лет. В клетках сердцевины откла­дывается крахмал, у некоторых растений они накапливают масла, дубильные вещества, нередко в них встречаются кристаллы оксалата кальция.

Сердцевина не всегда имеет однородное строение. Среди тонкостенных клеток в ней могут находится группы клеток с толстыми одревесневающими оболочками, как у некоторых видов яблони.

У зонтичных, некоторых сложноцветных в сердцевине, как и в первич­ной коре, развиваются схизогенные вместилища выделений, у колокольчи­ка - млечники, у липы - слизевые клетки. Часто в сердцевину погружены участки внутренней флоэмы (рис. 81 Г).

У многих растений сердцевина в процессе развития стебля разрушается частично или полностью. В первом случае в ней возникают рексигенные воздухоносные полости разных размеров, как у гвоздичных, вьюнковых (рис. 81 А, В), во втором - на месте сердцевины формируется одна крупная центральная воздухоносная полость, и междоузлие становится полым, как у зонтичных, губоцветных и других двудольных.


Поможем в написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой





Дата добавления: 2015-10-15; просмотров: 1766. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2022 год . (0.01 сек.) русская версия | украинская версия
Поможем в написании
> Курсовые, контрольные, дипломные и другие работы со скидкой до 25%
3 569 лучших специалисов, готовы оказать помощь 24/7