Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Стелярная теория




Учение о принципах строения и взаимоотношениях между разными типами стел называют стелярной теорией. Выявляя существенные различия в структуре проводящей системы у представителей разных отделов высших растений, стелярная теория имеет важное эволюционное и таксономическое значение.

Основы этого учения были заложены французскими ботаниками XIX ве­ка Ф. ван Тигемом и А. Дулио, составившими первую классификацию стел. Позднее в разработке стелярной теории участвовали Ф. Боуэр, Э.Джеффри, разделивший все имеющиеся у высших растений стелы на два основных типа: протостелу и сифоностелу. Большой вклад в развитие стелярной тео­рии внесли Г. Бребнер, В. Циммерман, а также отечественные ботаники - К. И. Мейер, А. Л. Тахтаджян и другие, уделившие большое внимание изме­нениям стелы в онтогенезе растения.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших наземных расте­ний, существовавших в силуре и девоне, например, для ринии, считают наи­более примитивную модификацию протостелы - гаплостелу с центрархной протоксилемой, окруженной флоэмой, нерезко отграниченной от паренхимы первичной коры. В поперечном сечении стела округлая.

Совершенствование протостелы в эволюции растений шло по пути создания оптимального соотношения между объемом и поверхностью проводящих тканей, то есть в том же направлении, в котором происходила и морфологическая эволюция.

Это достигалось взаимодействием двух групп факторов: конструктивных, приведших к расчленению стелы на отдельные тяжи, и физиологических, вы­разившихся в усилении контактов между ксилемой и живыми тканями, что определило, с одной стороны, появление в ксилеме и флоэме наряду с про­водящими также и паренхимных клеток, а с другой — развитие сердцевины.

Образование флоэмной и ксилемной паренхимы, которое называют ви-тализацией (от лат. vitalis - живой) проводящих тканей, было следствием увеличения числа вариантов дифференциации прокамбия, одни из клеток которого давали начало проводящим элементам, другие - после предвари­тельного деления поперечными перегородками - тяжам клеток продольной (тяжевой) паренхимы.

Развитие сердцевины (медулляцию) обычно связывают с двумя возмож­ными процессами. Во-первых, с усилением активности дифференциации внутренних клеток прокамбия в паренхимные клетки, что приводило к обра­зованию «смешанной» сердцевины, отмеченной у древовидных представите­лей плауновидных из рода лепидодендрон, произраставших в каменноуголь­ном периоде, а также у современного папоротника осмунды королевской, сердцевина стебля которого состоит из паренхимы с включенными в нее отдельными группами спиральных трахеид.

Во-вторых, медулляцию считают следствием образования в стеле листо­вых прорывов, через которые, как предполагал Э.Джеффри, внутрь стелы могли врастать паренхимные клетки первичной коры. В настоящее время развитие паренхимной сердцевины объясняют происходящим с возрастом увеличением объема апикальной меристемы, сопровождающимся дифферен­циацией в ней нескольких топографических зон, одна из которых (медулляр­ная) и дает начало сердцевине. Не исключено, что в разных направлениях эволюции высших растений образование сердцевины осуществлялось раз­ными путями.

Важнейшими факторами эволюции стелы В. Циммерман считает также усложнение строения первичной ксилемы и первичной флоэмы, выразив­шееся в дифференциации этих тканей на прото- и метаксилему, прото-и метафлоэму, изменение характера заложения ксилемы от центрархного к мезархному, экзархному и эндархному, а также появление эндодермы, которая у примитивных наземных растений играла роль барьера, предохра­нявшего растение от потери влаги. Наличие на периферии стелы перицикла, состоящего из мелких живых клеток, затрудняло поступление в эндодерму воды из стелы, а частичное опробковение оболочек составляющих ее клеток ограничивало возможность поступления в стелу синтезированных растением Сахаров, которые накапливались в эндодерме в виде запасного (оберега­емого) крахмала. Совершенствование устьичного аппарата и проводящей системы в эволюции растений приводило к постепенной утрате эндодермой барьерной роли, и в надземных стеблях семенных растений она сохранила только функции крахмалоносного влагалища.

Большое значение имела, по мнению В. Циммермана, дифференциация проводящей системы на осевую и листовую. Эволюционные преобразования стелы шли в направлении редукции осевой проводящей системы и усиления развития листовой. У покрытосеменных растений, особенно у однодоль­ных, практически вся проводящая система стебля представлена листовыми следами.

В эволюции высших растений реализовывались разные варианты пре­образования протостелы как исходного типа стелы (рис.92).

У микрофилльных растений (плауновидных) наибольшее значение име­ли изменения поперечных сечений контуров проводящих тканей, прежде всего ксилемы, и ее расчленение на отдельные, местами соединяющиеся тя­жи. Типичной гаплостелы у современных плауновидных нет, но актиностела и плектостела широко распространены. Преобразования стелы сопровожда­лись изменением заложения протоксилемы от мезархного к экзархному. Вместе с этим увеличивалось количество флоэмы, которая стала распола­гаться не только вокруг ксилемы, как в актиностеле, но и в промежутках между ксилемными тяжами, как в плектостеле. У микрофилльных растений проводящая система преимущественно осевая, пучки листовых следов очень мелкие, их соединения со стелой не приводят к образованию в ней листовых прорывов.

Во втором направлении эволюции протостелы преобладали процессы медулляции, приведшие к образованию сифоностелы. У древнейших плау­новидных, например, у Astewxylon elberfeldense, она могла возникнуть путем утраты внутренними клетками прокамбия способности дифференцироваться в водопроводящие элементы и приобретении ими способности к делению поперечными перегородками, следствием чего и было появление сердцеви­ны. Это сопровождалось изменением контуров стелы, приобретшей округлые очертания.

Сифоностела типична для папоротников. Работы К. И. Мейера (1948) показали, что осевая часть зародыша спорофита одного из видов щитовни­ка протостелична и отграничена от первичной коры эндодермой. От этого участка стебля развивающегося спорофита отходит первый лист (рис. 93 А). При обхождении второго листа в стебле образуется эктофлойная сифоно­стела (соленоксилия), которая сохраняется на протяжении двух междоузлий (рис. 93 Б). Выше четвертого узла возникает амфифлойная сифоностела (соленостела) (рис. 93 В), а выше пятого узла она сменяется диктиосте-лой вследствие образования крупных листовых прорывов. Таким образом, в онтогенезе спорофита осуществляется смена разных вариантов стелярной структуры.

Рис. 92. Схема возможных эволюционных взаимоотношений стел (объяснение в тексте). Обозначения: взд.п - воздухоносная полость, вл.п - валлекулярная полость, кл.п - коллатеральный пучок, мкс - метаксилема, мрс - меристелы, п.к - первичная кора, пкс - протоксилема, пц.энд - перицикл и эндодерма, слн - соленостелы, сц - сердцевина, фл - флоэма, энд - эндодерма
Рис. 93. Смена типов стел у молодого спорофита одного из видов щитовника: А - протостела; Б - эктофлойная сифоностела (соленоксилия); В - амфифлойная сифоностела (соленостелия). Обозначения: в.фл - внутренняя флоэма, кс - ксилема, н.фл - наружная флоэма, пц - перицикл, фл - флоэма, сц - сердцевина, э - эндодерма
         

У некоторых папоротников стелы устроены более сложно, представляя собой сочетание нескольких диктиостел (мараттия) или соленостел (матония), вставленных одна в другую. Такие стелы называются полициклическими. Наиболее простой вариант - дициклическая диктиостела папоротника ор­ляка (рис. 74 А). Наружные пучки отделены от двух внутренних мощными тяжами склеренхимы и паренхимой.

Третье направление эволюции протостелы, по мнению В. Циммермана, связано с возникновением полистелии, свойственной некоторым древней­шим представителям наземной флоры. При этом единственный прокамбиальный тяж расщепляется на отдельные тяжи, дифференцирующиеся в протостелы. Редукция внутренней части флоэмы каждой из них, переход Центрархной или мезархной протоксилемы в эндархную могли привести к образованию эвстелы, состоящей из расположенных вокруг сердцевины коллатеральных проводящих пучков. У современных эвстелических растений осевая проводящая система в значительной степени редуцирована, а разви­тие дифференцирующегося в пучки прокамбия инициируют зачатки листьев. Усиление мощности развития проводящей системы листьев, многочислен­ные пучки листовых следов которых стали размещаться по всему попереч­ному сечению стебля диффузно, определили эволюционное преобразование эвстелы в атактостелу. Эти стелы тесно связаны между собой. Доказатель­ством этого, как уже было отмечено (гл. 7, п. 2.5), может служить наличие у некоторых однодольных эвстелического строения стебля либо на всем его протяжении (некоторые диоскореи), либо только в нижних междоуз­лиях, а также атактостеличность стеблей некоторых двудольных, например, подофилла.

Взаимоотношения между полистелией, сифоностелией и эвстелией, по-видимому, более сложные. Так, у некоторых папоротников, в том числе у ужовниковых, первоначально закладываются отдельные прокамбиальные тяжи, которые затем соединяются, образуя эктофлойную сифоностелу. Пе­реход от эвстелы к сифоностеле демонстрирует корневище осмунды коро­левской, у этого папоротника флоэма коллатеральных пучков соединена в трубку, а примыкающие к ней участки ксилемы расположены отдельными тяжами. Аналогичным образом можно представить возможность образования из полистелии соленостелии.

В то же время не исключена возможность происхождения эвстелы из эктофлойной сифоностелы вследствие ее расчленения сердцевинными лучами; подобный путь демонстрирует сигиллярия из отдела плауновидных, существовавшая одновременно с лепидодендроном. В типичной сифоностеле сердцевинных лучей нет.

Исследования развития проводящей системы стебля хвощей, проведен­ные О. Н. Чистяковой (1955), выявили три пути образования артростелы как модификации эвстелы:

· из единственного тяжа прокамбия, закладывающегося под конусом нарастания, постепенно приобретающего лопастные очертания, как в актиностеле, а затем расщепляющегося на отдельные тяжи, дифференцирующиеся в коллатеральные пучки (хвощ камышовый);

· из прокамбия, закладывающегося в виде трубки, как в эктофлойной сифоностеле, также расщепляющегося на отдельные тяжи (хвощ зимующий);

· из прокамбия, закладывающегося отдельными тяжами, как в типичной эвстеле (хвощи болотный, лесной, луговой).

Разработку стелярной теории на современном этапе нельзя считать за­конченной. Единого мнения об эволюционных преобразованиях стелярной организации высших растений нет из-за разной интерпретации данных, имеющихся в распоряжении исследователей. Вопросы происхождения и вза­имоотношений между существующими типами стел требуют скрупулезного изучения палеоботанического материала, исследования развития стелярных структур в онтогенезе растений и сравнительного изучения проводящей системы у представителей родственных групп высших растений.







Дата добавления: 2015-10-15; просмотров: 3577. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!


Рекомендуемые страницы:


Studopedia.info - Студопедия - 2014-2022 год . (0.013 сек.) русская версия | украинская версия