Древесина лиственных растений

2. Структурная единица живого организма. Виды тканей организма
и их функциональная роль.

3. Костно-мышечная система, виды мышц.

4. Механизм мышечного сокращения.

5. Кровь как физиологическая система.

6. Функциональное строение сердца, большой и малый круг кровообращения.

7. Сердечно-сосудистая система и основные показатели её деятельности.

8. Дыхательные пути, механизм дыхания.

9. Функциональные показатели дыхательной системы (ЖЕЛ, МОД, ДО).

10. Основные структурные элементы нервной системы.

11. Функции головного и спинного мозга.

12. Симпатическая и парасимпатическая нервные системы.

13. Эндокринная и сенсорная системы.

14. Изменение в системах крови, кровообращения при мышечной работе.

15. Изменение в системах дыхания при мышечной работе.

16. Изменение в системах пищеварения и выделения при мышечной работе.

17. Формирование двигательного навыка.

18. Устойчивость организма к воздействию неблагоприятных факторов.

Общий план строения стебля древесного растения

У древесных голосеменных и покрытосемен­ных растений работа камбия, а следовательно, и утолщение стебля может продолжаться долгие годы.

 

 

 

Центр древесного ствола занят древесиной, составляющей 80—90 % его объема (рис.1). Первичные ткани − сердцевина и первичная ксилема − в многолетнем стволе уже практически неразличи­мы. На поверхности древесины находится камби­альная зона (слой камбия и недифференцированных проводящих элементов), а снаружи от него — вторичная кора. В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной фло­эмы и первичной коры, а также перидерма, заме­нившая эпидермис. Позднее первичная кора ста­новится совершенно неразличимой, а из наруж­ных слоев вторичной коры образуется корка. Структурные особенности древесного ствола обычно изучаются на срезах, проведенных через него в трех взаимно перпендикулярных направ­лениях — поперечном, продольном радиальном и продольном тангенциальном.

Камбий откладывает новые слои древесины и луба с определенной периодичностью, зависящей от смены времен года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В этот период, элементы, формируемые камбием, крупные, тон­костенные, с широкими просветами. Древесина, образующаяся в период наибольшей активности камбия, называется ранней (весенней). Во второйполовине лета, когда листья окончательно фор­мируются, деятельность камбия постепенно замедляется, элементы, которые он откладывает,— мелкие, с утолщенными оболочками, узкими просветами. Они входят в состав поздней (летней) древесины. Зимой деятельность камбия приоста­навливается. Так каждый год происходит чередо­вание весенних и летних элементов луба и древесины, которые в совокупности образуют слой (кольцо) прироста, или годичное кольцо. В каждом годичном кольце весенние элементы занимают его внутреннюю часть, а летние — наружную. Че­редование годичных колец хорошо видно в древе­сине, в коре эти кольца выражены слабо.

В тропических областях с их равномерным климатом у древесных пород годичные слои дос­таточно отчетливо образуются при чередовании влажных и засушливых периодов.

Годичные кольца, хорошо заметные на спилах стволов, служат показателем возраста дерева. Од­нако следует помнить, что иногда образуются ложные кольца. Деятельность камбия может при­останавливаться при отмирании листьев, вызван­ном весенними заморозками, или при объедании их гусеницами, что стимулирует распускание спящих почек. Появляются добавочные (ложные) кольца за одну вегетацию.

Ширина годичных колец зависит от многих причин. Одни виды (например, тополь) вооб­ще образуют широкие годичные слои, другие (кизил) — узкие. Деревья в оптимальном возрасте имеют более широкие кольца, чем в молодом и старом состоянии. Благоприятные климатические условия обусловливают заложение крупных ко­лец. Расположение ветвей в кроне дерева, произ­растание деревьев в густом древостое или свобод­но и другие условия — факторы, влияющие на размеры годичного прироста.

Наблюдается и отсутствие (выпадение) годич­ного кольца в экстремальных условиях, угнетаю­щих деятельность камбия. Выпадение колец про­исходит иногда у карликовых деревьев, у побегов при поражении деревьев насе­комыми, грибными и бактериальными заболева­ниями.

Таким образом, годичные кольца отражают изменения климатических условий разных лет, что широко используется в дендроклиматологии. Дендрохронология устанавливает по годичным кольцам возраст археологических находок.

Древесина и луб стеблей с длительным вто­ричным утолщением состоят в основном из клеток, отложенных веретеновидными инициалями камбия и вытянутых вдоль органа (сосуды, трахеиды, ситовидные трубки, волокна). Наибольшим числом живых клеток обладают молодые слои луба и древесины, именно по этим слоям идет активный транспорт веществ. С воз­растом живые элементы отмирают — луб обычно через год, древесина — медленнее.

Таким образом, в стволе древесного растения одновременно идут два процесса: отмирают и вы­ключаются из массового транспорта стареющие проводящие элементы, а в проведение веществ включаются новые образующиеся ткани. Эти процессы протекают согласованно и обеспечива­ются деятельностью тонкого камбиального слоя.

Большая часть ствола состоит из отмерших клеток, не участвующих в транспорте веществ, но имеющих огромное значение как опорный ске­лет, поддерживающий крону. Мертвые ткани ко­ры защищают внутренние живые ткани.

2. Строение стебля древесного двудольного растения (рис. 2)

В стеблях двудольных вторичные изменения на­ступают очень рано. У одно-трехлетних веток еще можно наблюдать структурные элементы первич­ного строения — остатки эпидермиса над пери дермой, колленхиму, перициклические лубяные волокна, реже крахмалоносное влагалище. Эти образования первичной структуры впоследствии либо слущиваются, либо входят в состав корки дерева.

 

По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы.

Границу между первичной корой и осевым цилиндром у двудольных древесных растений со­ставляет перицикл со своими производными. Чаще всего это перициклические волокна, распо­ложенные кольцом или отдельными группами. У некоторых древесных пород перициклические волокна отсутствуют.

Кора

Корой деревьев и кустарников называют наружную часть ствола от его поверхности до камбия. Она состоит из остатков первичной коры (если они не успели отслоиться) и вторичной флоэмы.

Особенности строения и образования коры

а) покровные ткани

При формировании вторичной структуры дре­весный стебель покрывается перидермой, позже коркой. Гистологический состав перидермы у различных пород неодинаков. Феллема (пробка) может состоять из тонкостенных клеток (бузина, черемуха) либо из тонкостенных и толстостенных вместе. Утолщаться может только внутренняя стенка пробковеющих клеток (калина) или утол­щаются тангенциальные стенки (многие ивы), а у некоторых деревьев стенки клеток пропитывают­ся суберином и утолщаются равномерно (береза). У березы, тюльпанного дерева два-три слоя тон­костенной (мягкой) пробки чередуются с про­слойками толстостенной (крепкой). У многих по­род (граб, бук) стебель иногда до конца жизни покрыт гладкой перидермой и корка не образует­ся. Для древесных пород с гладкой перидермой характерны разные формы и расположение чече­вичек.

Видоспецифическим признаком являются трещины корки — их расположение (по длинествола, косо, квадратами и т. д.) и размеры. Раз­личают кольчатую и чешуйчатую корку. На ста­рых стволах березы, например, корка не шелу­шится, а образует глубокие трещины.

б) коровая паренхима

Под перидермой располагается коровая парен­хима, которая в нижней части граничит с осевым цилиндром. У древесных растений паренхима ко­ры многофункциональна. Ее наружные слои, включая клетки феллодермы, несущие хлоропласты, выполняют ассимиляционную функцию, синтезируя органические вещества и снабжая близлежащие ткани кислородом. В клетках внут­ренних слоев паренхимы запасаются питательные вещества. В первый год жизни ветки клетки ко­ровой паренхимы способны утолщать оболочки и выполнять функции колленхимы. В ней встреча­ются также специальные секреторные клетки, смоляные ходы, млечники.

в) проводящие ткани коры

Всостав коры входит вторичная флоэма (луб). Ее элементы (проводящие, механические, паренхимные) образуются камбием (от центра к периферии). С наружной стороны флоэ­ма примыкает к перициклическим волокнам или, при их отсутствии, к паренхиме.

Морфологически и функционально важнейшими элементами флоэмы являются ситовидные трубки.

Механическая ткань во флоэме представлена склеренхимой (лубяные волокна), волокна которой у многих растений располагаются рядами, чередуясь с участками ситовид­ных трубок и паренхимы (рябина, виды тополей). В других случаях лубяные волокна располагаются рассеянно между элементами луба. В составе вторичной флоэмы встречаются каменистые клетки (платан, бук, тсуги).

У некоторых растений число слоев флоэмы (ситовидных трубок с клетками-спутницами) не соответствует годичному приросту. У белой ака­ции, например, за год образуются четыре слоя ситовидных трубок, чередующихся с лубяными волокнами.

Сплошной массив флоэмы в радиальном на­правлении прерывается сердцевинными лучами. Первичные сердцевинные лучи берут начало из сердцевины стебля, а во флоэмной части расширяются к периферии. Отходящие от сердцевин­ных лучей ответвления прерывают флоэму в тан­генциальном направлении и соединяют между собой два луча. Эти ответвления относят обычно к флоэмной паренхиме.

К лубяной паренхиме относятся также живые, тонкостенные, заостренные на концах или веретеновидные клетки, напоминающие по форме камбиальные. Эти клетки называются камбиформом. С возрастом оболочки ее клеток слабо одревесне­вают.

В клетках паренхимы находятся продукты выделений — алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, изредка — кристаллы щавелевокислого кальция. У некоторых растений флоэмная парен­хима отсутствует или ее очень мало. У ряда дре­весных пород (каучуковое дерево, фикус, береск­лет европейский) во флоэме находятся млечники. С возрастом отдельные паренхимные клетки склерифицируются, теряют живое содержимое и превращаются в склереиды.

Древесина лиственных растений

Если не считать использования различных растительных органов в пищу, ни одна ткань растений не играла в жизни человека на протяжении всей его истории более существен­ной роли, чем древесина, или вторичная ксилема. Несмотря на широкое применение новых строи­тельных и синтетических материалов, металлов, и в наше время древесина остается важнейшим сырьем многих видов промышленности, находит все большее применение в строительстве, ме­бельном производстве. Из нее добывают древес­ный спирт, уксусную кислоту, деготь, ацетон, различные смолы, краски.

Существует наука о технических свойствах древесины — дре­весиноведение. Установлено, что признаки ее структуры очень устойчивы и видоспецифичны.

Клетки древесины откладываются камбием и наращиваются в центробежном направлении. У древесных растений древесина образует сплошное кольцо; прирост ее возобновляется ежегодно и в стебле накапливается значительная общая масса.

Древесина, как и первичная ксилема, выпол­няет водопроводящую, механическую и запасаю­щую функции. Наряду с члениками сосудов, трахеидами, во­локнами либриформа и клетками лучей (лучевой, или радиальной паренхимы) в состав древесины входят клетки вертикальной (древесинной) па­ренхимы, а также волокнистые трахеиды, перего­родчатые волокна и замещающие волокна (рис. 184;).

Древесина лиственных растений (древесных двудольных) имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение (см. рис. 183, 185, 186). Сосуды и трахеиды представлены всеми их типами, но чаще встречаются точечные и сет­чатые.

 

 

 

Кольцесосудистая, рассеянно-сосудистая древесина

По расположению сосудов в годичном кольце различают кольцесосудистую и рассеянно-сосу­дистую древесину (рис. 185). В первом случае в ранней древесине располагается основная масса крупных сосудов, в поздней — они либо мелкие, либо отсутствуют (дуб, ясень, вяз и др.); во вто ром — сосуды равномерно распределены по всему кольцу прироста хотя размер их в поздней древе­сине несколько меньше (береза, тополь, клен). Между этими двумя типами древесины сущест­вуют различные переходные формы. В годичном кольце сосуды могут располагаться поодиночке или чаще группами по 3—6 сосудов (липа).

Расположение механических волокон

Д ревесинное волокно, или либри­форм, развито у разных пород в различной степерни. От других склеренхимных волокон его клетки отличаются небольшими размерами (0,3— 1,7 мм), одревесневшими, малоупругими стенками. Либриформ, как правило, составляет основную массу поздней древесины.

К либриформу относят и древесинные волок­на с живым содержимым, которые бывают пере­городчатые и неперегородчатые.

Во всех живых древесинных волокнах содер­жатся запасные вещества — крахмал, масло, в оболочках иногда откладыаются гемицеллюлозы. Такие гистологические элементы приближаются морфологически и функционально к древесинной паренхиме.

Либриформ отсутствует в древесине некото­рых магнолиевых. В этом случае механическую роль выполняют трахеиды.

Расположение паренхимы

Паренхима древесины представлена клетками собственно древесинной паренхимы и клетками сердцевинных лучей.

Паренхима располагается горизонтальными и вертикальными рядами. Первые образуют сердце­винные лучи, вторые — древесинную паренхиму. Крайние клетки ряда иногда имеют на полюсах заостренные окончания. Стен­ки клеток древесинной паренхимы слабо утол­щенные, пронизаны порами.

Между гистологическими элементами древе­сины — трахеидами, либриформом, древесинной паренхимой — могут быть разнообразные пере­ходные формы.

Сердцевинные лучи бывают первичными (берут начал от сердцевины и заканчиваются в первич­ной коре) и вторичными (начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и продолжаются_до камбиальной зоны). В отличие от первич­ных вторичные сердцевинные лучи образованы камбием. Между двумя типами лучей функцио­нальных различий нет. Луч называется гомогенным, если он состоит из одинаковых клеток, и гетеро­генным, если его клетки разные по строению; уз­ким, если слагается из одного-двух рядов клеток, и широким (многорядный). Клетки лучей сообщаются между собой порами. Имеют­ся хорошо развитые в радиальном направлении межклетники. В паренхимных клетках сердцевинных лучей от­кладываются запасные вещества, главным обра­зом крахмал.

Выделительные ткани в древесине двудольных встречаются редко. У большинства вместилища­ми выделений служат паренхимные клетки, со­держащие кристаллы оксалата кальция.

Таким образом, главная масса древесины со­стоит из мертвых клеток с утолщенными оболоч­ками, среди которых располагаются живые эле­менты лучевой и вертикальной паренхимы, взаи­мосвязанные между собой и образующие систему, по которой передвигаются органические вещест­ва. Летом эти вещества, синтезированные в зеле­ных органах растения, передвигаются вниз, а за­тем по сердцевинным лучам в живые клетки дре­весины, где запасаются. Весной вещества запаса, превращаясь в растворимые сахара, с током воды поднимаются по древесине вверх к растущим частям растения.

5. Возрастные изменения в древесине

Самые ста­рые кольца прироста расположены в центре ство­ла. С возрастом затрудняется перенос воды, ки­слорода, питательных веществ во внутренние час­ти древесины, они теряют водопроводящую функцию. Постепенно происходит отмирание всех живых элементов древесины. В сосудах на­чинается тилообразование — в их полость врас­тают ближайшие паренхимные клетки, или тилы. Часто стенки тил сильно утолща­ются, а внутри них накапливаются смолы, эфир­ные масла, камеди, дубильные и другие вещества, которые сохраняют древесину от гниения.

Ядро. Заболонь. Спелость древесины.

В результате накопления в гистологических элементах различных веществ и их окисления древесина приобретает окраску, характерную для данной породы. Со временем число годичных колец, подвергающихся тилообразованию, воз­растает, центр древесины — его наиболее старая часть — выделяется более темной окраской. Эта часть называется ядром, а древесные породы, дре­весина которых имеет его, — ядровыми (дуб, ясень, вяз). Молодую древесину, лежащую под камбием, называют заболонью. У некоторых пород ядро и заболонь имеют одинаковую окраску.

Внутрь от заболо­ни расположена древесина, которая имеет мень­шую влажность, и почти не принимает участия в проведении воды, а служит в какой-то степени резервуаром запасной воды. Если эта древесина не отличается от заболони, то ее называют спелой, а породы с такой древесиной — спелодревесными (осина, бук, груша и др.).

Если древесина не пропитывается вещества­ми-антисептиками, формируется мягкое ядро, в котором поселяются разрушающие его грибы, микроорганизмы. В результате образуется дупло, что во многих случаях сокращает срок жизни де­рева (платан, ива, тополь). Отдельные древесные растения, например липа, платан, и с дуплом жи­вут много лет.

Строение стебля голосеменных растений (на примере хвойных). (рис. 187).

Среди хвойных пород большую роль в эконо­мике многих стран играют представители сем. сосновых (Pinaceae). Они являются основным сырьем для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной и мебельной промышленности.

К о р а

В стволовой части кора состоит из живой вторич­ной флоэмы и комплекса мертвых тканей — кор­ки. Уже у однолетних стеблей в конце вегета­ционного периода кора включает вторичную и первичную флоэму, первичную кору и перидер­му. До момента образования перидермы в коре в качестве покровной ткани имеется эпидермис, под которым у представителей некоторых родов сосновых расположены гиподерма и воздухонос­ная ткань. Формирование перидермы вызывает отмирание этих тканей, которые, однако, удержи­ваются на поверхности стебля у отдельных видов до 7 лет (например, у ели). По мере образования повторных, более глубоко расположенных пери­дерм часть тканей, отсекаемых ими, отмирает и формирует ритидом (корку).

Эпидермис у сосновых однослойный. Клетки его у различных родов отличаются по форме, не­сколько вытянуты по оси органа, тонкостенные у пихты, псевдотсуги и толстостенные у представи­телей других родов. Кутикула развита хорошо. Устьица в эпидермисе отсутствуют (рис. 188).

Первичцая кора сосновых, за исключением родов тсуга и псевдотсуга, содержит смоловместилища. В виде вертикальных ходов (у большинства родов) или шаровидной формы (у лиственницы). Система ходов специфична для отдельных родов и даже видов и имеет большое диагностическое значение. Клетки коровой паренхимы с возрас­том претерпевают значительные изменения. Уже в первый год часть из них превращается в склереиды, которые хорошо развиты у ели, пихты, сосны. У пихты и лжелиственницы в коре нахо­дятся слизевые клетки — тонкостенные шаровид­ные или мешковидные образования. В некоторых клет­ках паренхимы происходит отложение кристаллов оксалата кальция кубической или призматиче­ской формы.

Перидерма.

Спустя две-три недели после начала роста по­бега из клеток первичной коры дифференцирует­ся феллоген и начинается образование перидермы. Субэпидермально она формируется у пихты и некоторых сосен (подрод Strobus); у псевдотсуги, видов сосен подрода Pinus под эпидермисом на­ходится гиподерма; у ели, лиственницы, кедра, лжелиственницы, кроме гиподермы, еще и па­ренхима листовых подушек.

Гиподерма у разных видов голосеменных весь­ма специфична. Очень толстостенные клетки имеет гиподерма у сосны, ели, лиственницы, тонкостенные — у псевдотсуги. Располагается как в виде сплошного, так и в виде прерывистого кольца. В молодых ветвях содержит хлоропласты и осуществляет фотосинтез. Клетки воздухоносной ткани, слагающие листовые подушки, — тонкостенные, мешковидные, на поперечном срезе многоуголь­ные и крупнее соседних клеток гиподермы и феллемы. Эта ткань хорошо развита у ели, лист­венницы.

Механическая ткань типа колленхимы и лубя­ные волокна в коровой паренхиме отсутствуют.

Флоэма образует кольцевой пояс между первичной корой и камбием. Различия между лист­венными и хвойными древесными породами в структуре флоэмы значительные. Первичная флоэма расположена отдельными участками (от 6 до 30 — по числу пучков при первичном строении стебля). Сложена она ситовидными клетками и паренхимными эле­ментами. Функционируют элементы первичной флоэмы недолго.

Вторичная флоэма состоит из ситовидных кле­ток, тяжевой (радиальной) и лучевой (гори­зонтальной) паренхимы. Другие элементы (слизе­вые клетки, склереиды) являются видоизменени­ем паренхимных клеток. Вся вторичная флоэма четко дифференцирована на проводящую и непро­водящую зоны. Проводящая зона — это последний годичный слой, и лишь у некоторых видов она включает два годичных слоя.

На стенках ситовидных клеток расположены многочисленные ситовидные поля. Важный признак ситовидных клеток_хвойных — отсутствие клеток-спутниц, роль которых выполняют клетки Страсбургера, распо­ложенные по краям флоэмных лучей и среди клеток тяжевой паренхимы.

Тяжевая паренхима во флоэме однолетних стеблей всегда диффузная, в стволовой части может быть диффузной, но чаще расположена полосами, ориентированными перпендикулярно к флоэмным лучам. Число полос может быть различным: от одной до трех-четырех, расположенных в раз­ных участках годичного кольца.

 

Возрастные изменения коры

Непроводящая флоэма у всех хвойных посте­пенно пополняется деформированными ситовид­ными трубками, потерявшими проводящие функ­ции. В связи с этим уменьшается ширина годич­ного слоя флоэмы. Тяжевая паренхима несколько увеличивается в объеме в результате деления и разрастания клеток, часть из которых трансфор­мируется в склереиды или слизевые идиобласты. Все эти процессы обусловливают формирование" четких границ между годичными слоями в ко­ре почти у всех видов хвойных.

Наиболее легко наблюдаемым возрастным из­менением является формирование корки (рити­дома), У многих хвойных годичные приросты корки регулярно отслаиваются. У сосен такие слои опадают чешуями (чешуйчатая корка). Од­нако поверхность ствола сохраняет довольно тол­стый слой пробки. Так, у сосны эльдарской в возрасте 250 лет насчитывается более 100 годич­ных слоев пробки, образующих корку с трещина­ми глубиной 15—20 см. У некоторых видов сосен, елей, пихт, кипариса корка более или менее гладкая. Иногда сочетание более старых и моло­дых участков корки, различающихся окраской, придает дереву декоративный вид (сосна китай­ская). Поздно формируется или совсем не образу­ется корка у многих видов пихт. Начало форми­рования и мощность ритидома во многом зависят от экологических условий. В корке почти нет кристаллов оксалата кальция, столь многочис­ленных во вторичной флоэме. В. М. Еремин (1984) в связи с этим предполагает, что оксалат кальция в коре сосновых не конечный продукт метаболизма, а его подвижная форма.

В результате возрастных изменений в стволо­вой части кора приобретает следующие состав и топографию. Начиная от камбия расположена проводящая флоэма, которая переходит в непро­водящую, граничащую с ритидомом. Ритидом со­стоит из участков отмершего луба и слоев после­довательно образующихся перидерм.

Рис. 189. Строение древесины сосны (Pinus silvestris):

А — поперечный срез; Б — продольный радиальный разрез; S —- продольный тангенциальный разрез; 1 — граница годичного кольца; 2 — трахеиды ранней дре­весины; 3 — трахеиды поздней древесины; 4 — стен­ка трахеиды; 5 — окаймленные поры; 6 — торус; 7 — сердцевинный луч; 8 — вертикальный смоляной ка­нал; 9 — эпителий смоляного канала.

 

Древесина голосеменных растений. Особенности строения. Трахеиды. Смоляные ходы. Гетерогенный сердцевинный луч

Трахеиды ранней древесины выполняют главным образом водопроводящую функцию.

В поздней древесине трахеиды толстостенные, с узкими просветами, главная их функция — ме­ханическая. Сердцевинные лучи проходят радиально из древесины в кору. (Флоэмный участок луча рассматривался выше при изучении строе­ния коры.)

Древесинный луч многорядный, гетероген­ный. Верхний и нижний ряды его состоят из (мертвых) клеток, расположенных радиально (вдоль луча). Стенки их несут мелкие окаймлен­ные поры. Эти клетки луча называют лучевыми трахеидамщ они проводят воду в радиальном на­правлении. Центральные ряды клеток луча оста­ются живыми, стенки их слабо одревеснены, а полости заполнены запасными веществами.. Клетки сердцевинных лучей сообщаются между собой простыми порами, а с трахеидами — с по­мощью полуокаймленных пор, причем пора окаймлена только со стороны трахеиды. По узким межклетникам сердцевинных лучей осуществля­ется газообмен.

В древесине хвойных имеются смоляные каналы (ходы). Это относительно крупные межкле­точные пространства, выстланные тонкостенны­ми паренхимными клетками эпителия, которые секретируют в них живицу. Снаружи от эпителия находятся мертвые деформированные элементы и обильная живая паренхима (см. рис. 123). Смоля­ные ходы проходят и вдоль, и поперек стебля. Горизонтальные каналы входят в состав многорядного луча и сообщаются с вертикальными хо­дами, в результате образуется единая система смоляных ходов. У сосны, например, смоляные ходы пронизывают древесину и в меньшей степе­ни — кору. Они схизолизигенного происхож­дения. При повреждении ствола живица вытекает, ее летучие соединения испаряются, а оставшиеся затвердевают и закрывают рану.

Таким образом, в строении древесины хвой­ных и древесных двудольных четко прослежива­ется специализация, вызванная их происхожде­нием и эволюцией.

Сравнительный анализ строения древесины по­крытосеменных и хвойных растений показывает важнейшие направления эволюционной адапта­ции растений к разным условиям обитания.

Отсутствие сосудов в стебле голосеменных растений считается примитивным признаком и доказательством древнего происхождения этой группы растений. Вместе с тем древесина голосе­менных имеет ряд особенностей, характеризую­щих ее высокую специализацию. Прежде всего следует отметить дифференциацию трахеид на водопроводящие и механические элементы, сложный механизм функционирования окайм­ленных пор, гетерогенность лучей, смолозапасающую систему. Это является доказательством особого пути эволюции хвойных независимо от покрытосеменных.

Древесина покрытосеменных растений имеет сложную и разнообразную структуру, каждый элемент древесины несет специфическую нагруз­ку, подчиняя ее в то же время общей водопроводящей функции. Доказано, что по стволам лист­венных деревьев вода поднимается с большей скоростью, чем по стволам хвойных. Структурная эволюция древесины была, несомненно, одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах.

Древесина покрытосеменных высоко специа­лизирована, обладает водопроводящими элемен­тами-сосудами. Однако и среди покрытосемен­ных имеются виды, лишенные сосудов. Различа­ют вторично бессосудистые растения, предки которых обладали сосудами, но утратили их в процессе регрессивной эволюции (паразитизм, приспособление к водному образу жизни), и пер­вично бессосудистые, предки которых никогда не имели сосудов. Как отмечают А. Л. Тахтаджян (1978), Н.С. Воронин (1978) и другие авторы, ре­шение вопроса, к какой группе относится то или иное растение, не имеющее сосудов, часто за­труднительно. Например, растения из сем. кув­шинковых (кубышка, кувшинка, роголистник, виктория и др.) лишены сосудов, являются вто­рично приспособившимися к жизни в водоеме. Однако большинство ботаников относят их к группе первично бессосудистых растений.

В настоящее время известно 10 родов из 5 се­мейств (дримис, буббия, экзоспериум, зигогинум, беллиолум, псевдовинтера, амборелла, саркандра, тетрацентрон и троходендрон), которые, бесспор­но, относятся к первично бессосудистым расте­ниям. Древесина у них состоит в основном из трахеид и по комплексу признаков еще более примитивная, чем древесина хвойных. Названные растения обладают рядом примитивных призна­ков в строении вегетативных органов и цветков. Предполагают, что указанные роды сохранили большое сходство с теми вымершими растения­ми, от которых произошли современные цветко­вые. Эти первые бессосудистые покрытосеменные растения дали начало нескольким линиям эво­люции, в которых сосуды возникали независимо.

Важным эволюционным приспособлением было сочетание в одном клеточном элементе — трахеиде — способности проводить воду и меха­нической прочности. Появление сосудов с увели­чивающейся полостью и относительно тонки­ми стенками несколько ослабило бы механиче­скую роль древесины, если бы сосуды остались единственным элементом этой ткани. Решение данной проблемы в процессе эволюции у разных растений было неодинаково. Для древесных рас­тений, у которых основная масса ствола (и кор­ня) состоит из древесины, разрешение проблемы связано с наличием элементов, у которых преоб­ладает механическая функция. Можно нагляд­но представить эволюционный ряд от трахеиды к членикам сосуда и к строго механическому эле­менту — волокну либриформа — через проме­жуточную стадию волокнистой трахеиды (см. рис. 99, 100). Совершенно отчетливо прослежи­ваются два направления: с одной стороны, утол­щение оболочек, а с другой — все большая ре­дукция окаймления пор, которые полностью ис­чезают у либриформа. Древесина, в которой наряду с сосудами имеется большое число воло­кон либриформа, естественно, приобретает высо­кую механическую прочность, что позволяет рас­тению развивать высокий ствол, несущий об­ширную крону.

Подчеркивая значение механической функции древесины, следует сказать, что роль древесины в этом отношении не всегда была столь решающей, как у современных деревьев. Первые растения суши — риниофиты — отличались небольшими размерами, но их ксилема, состоящая из кольча­тых и спиральных трахеид, образовывала тонкий цилиндр в центре оси и все же играла некоторую механическую роль. В процессе дальнейшей эво­люции появились различные группы высших рас­тений, которые можно разделить на две услов­ные группы по той роли, которую играет в них древесина. Для всех представителей древовидных первой группы (бессеменные высшие растения и некоторые семенные) характерно мощное разви­тие живых паренхимных тканей, составляющих основную массу ствола (и корней). Древесина представлена узким цилиндром, окружающим мощную сердцевину. Даже если эти растения достигают значительных размеров (некоторые со­временные саговниковые или древовидные папо­ротники), все же основная масса их тела пред­ставлена живыми паренхимными клетками. На­против, хвойные, а также древесные двудольные характеризуются мощноразвитой древесиной, объем которой превосходит объем всех остальных тканей осевых органов.

Различие это, по-видимому, играет в эволю­ции высших растений довольно существенную роль. Дело в том, что создание мощной древеси­ны хвойных или типичных древесных двудольных требует чрезвычайно высокой координации дея­тельности образовательных тканей апекса, кото­рая находится под контролем физиологически активных веществ растений.

Установлены эволюционные направления спе­циализации и живых элементов древесины — вертикальной (тяжевой) паренхимы и сердцевин­ных лучей. Они связаны с ее распределением среди других элементов древесины. В более при­митивной древесине вертикальная паренхима апотрахеального типа всех разновидностей. Более специализированная паренхима расположена вблизи сосудов (паратрахеалъная) и рядом с сосу­дами (вазицентрическая).

Древесина (шкала тестов для определения ценности древесины)

Для определения экономической ценности древесины разработана целая шкала тестов, кото­рые позволяют определять происхождение древе­сины. Ценность древесины устанавливается по совокупности, волокнистости текстуры, рисунка и окраски.

Цвет варьирует в зависимости от типа древе­сины и породы растения и имеет важное значе­ние для идентификации ядровой древесины, а также отчасти определяет направление использо­вания.

Особенно высоко ценится окрашенная ядровая древесина. У грецкого ореха, каштана благо­родного она темно-каштановая, дуба, вяза — ко­ричневая, у тисса — темно-красная, ольхи — оранжевая, барбариса — желтая, некоторых видов хурмы — черная и т. д. Окрашенная древесина широко используется в мебельной промышлен­ности, из нее изготовляют предметы художест­венного промысла. Так, темно-шоколадное или пурпурно-бурое ядро древесины ореха черного и красно-бурое у черемухи поздней — традиционный мате­риал для изготовления высококачественной ме­бели.

Волокнистость — термин, указывающий на относительное расположение всей совокупности элементов древесины. Если все они ориентирова­ны параллельно продольной оси, говорят, что древесина прямослойная. Если их расположение не совпадает с продольной осью участка ствола — тангенциально-косослойное. Если в последнем случае удалить кору с бревна, оно выглядит скру­ченным. Если направление спиралей меняется по радиусу бревна на противоположное через более или менее правильные интервалы, древесина бу­дет сложнокосослойной.

Текстура характеризует относительные разме­ры и их изменчивость у элементов внутри годич­ного кольца. Грубая текстура означает присутст­вие обширных зон крупных сосудов и широких лучей; тонкая — наблюдается у древесины с мел­кими сосудами и тонкими лучами; однородная — возникает при невыраженных различиях в разме­рах клеток ранней и поздней древесины, а неод­нородная — при явной разнице между ними в го­дичном кольце.

Рисунок — термин, означающий узор, замет­ный на продольных спилах дерева. В узком смысле он применяется для характеристики деко­ративной древесины, высоко ценимой в произ­водстве мебели. Рисунок зависит от волокнисто­сти, текстуры и направления спила.

В Беларуси ценится и широко используется древесина сосны, ели, липы мелколистной, клена платановидного, дуба летнего.

 

СТЕБЕЛЬ ДРЕВЕСНЫХ ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

У некоторых однодольных наблюдается значи­тельное вторичное утолщение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов. Такое утолщение отмечено у пальм, юкк, драцен, алоэ, кордилин и др. (см. рис. 156, 4, 5, 8, 9). Поскольку камбий у однодольных отсутствует, вторичное утолщение происходит за счет форми-

Рис. 190. Вторичное утолщение ствола драцены (Dracaena marginata). Часть поперечного среза с возникающими закры­тыми пучками:

1 — эпидермис; 2 — лробка; 3 — первичная кора; 4 — закрытые проводя­щие пучки; 5 — кольцо утолщения; б — основная паренхима

рования особых колец утолщения. Кольцо образу­ется из клеток периферического слоя паренхимы первичной коры. Клетки слоя, по форме напоми­нающие камбиальные, откладывают внутрь новые меристематические клетки, большая часть кото­рых дифференцируется в основную паренхиму, а некоторые дают начало пучкам закрытого типа (рис. 190). Одно кольцо утолщения образует один ряд проводящих пучков. Появляются второе, тре­тье и так далее кольца, дифференцируются новые ряды проводящих пучков. Многократное возник­новение колец утолщения приводит к утолщению стебля. Количество колец зависит от метеороло­гических условий года, почвенного питания, воз­раста дерева, вида растений. У крупных древес­ных форм со значительным диаметром ствола ме­ристема откладывает клетки, которые суберини-зируются и образуют ткань, подобную перидерме двудольных растений.

Образование слоев пробки в течение ряда лет образует подобие ритидома.

Вторичное утолщение стебля однодольных мо­жет служить подтверждением закона необратимо­сти процесса эволюции. Однодольные возникли от предков, обладавших нормальным камбиаль­ным утолщением; утратив камбий, однодольные уже не смогли восстановить его в прежнем виде.