Лекция 2. Морфология и структура грибов

1. Мицелий и его особенности

2. Строение грибной клетки

3. Видоизменения мицелия

4. Ткани у грибов

1) Вегетативное тело у наиболее примитивных особей грибов представлено лишённой оболочки клеткой, вначале одноядерной, затем в процессе роста превращающуюся в многоядерную. Обычно амёбоид (клетка) находится в клетке хозяина. У более организованных форм грибов амёбоид получает оболочку и прикрепляется к субстрату при помощи разветвлённых ризоидов. У большинства грибов вегетативное тело представлено мицелием, состоящим из разветвлённых нитей или гиф, похожих на трубочки. Мицелий берёт начало из споры, которая при определённой т-ре и влажности прорастает. Ростковая трубка, появляющаяся из споры начальное питание берёт из этой самой споры, но затем ей требуется питание извне. По строению различают 2 типа грибницы: у низших грибов гифы, составляющие мицелий, не имеют поперечных перегородок, грибница представляет собой одну разветвлённую клетку. Такой мицелий называют неклеточным, нечленистым, несептированным. У всех высших грибов гифы мицелия разделены поперечными перегородками. Такой мицелий – многоклеточный, членистый или септированный. Гифы мицелия имеют свои особенности. Рост грибной гифы всегда сосредоточен только на вершине, таким образом гифы растут только в длину. Рост грибницы практически не ограничен. По отношению к субстрату грибница может быть поверхностной (эпифитная) и субстратной (эндофитной). Эпифитная грибница развивается по большей части на поверхности субстрата и внедряет внутрь органического субстрата только тонкие отростки под названием галустории. Эндофитная грибница пронизывает субстрат и в зависимости от того как она проходит внутри субстрата подразделяется на межклеточную и внутриклеточную. Поверхностная и внутриклеточная грибница морфологически различны. Поверхностная грибница как правило состоит из прямых тонких разветвлённых гиф. У внутренней грибницы контуры неровные, она напоминает мешковидное образование, является извилистой, слабоветвистой, тонкостенной.

Различают грибницу однолетнюю и многолетнюю. Грибница чаще всего белая, если гифы бесцветные, но может быть окрашена и в определённые цвета (розоватый, зелёный, бурый, чёрный и т.д.). цвет грибницы связан с наличием в клеточной стенке пигмента, который в определённой мере защищает её от ультрафиолета.

2) Мецилиальное строение грибов одета твёрдой оболочкой, основу которой составляет клеточная стенка. Снаружи она часто бывает покрыта слизистым слоем (капсулой). Основная функция клеточной стенки – защитная. Кроме того, она участвует в морфогенетических и ростовых процессах. В состав клеточной клетки входят полисахариды, белки, липиды, нуклеиновые кислоты. Химизм клеточной оболочки имеет большое таксономическое значение. Большинство грибов в составе клеточной оболочки содержат азотсодержащий полисахарид хитин, подобно насекомым и ракообразным. Однако хитин грибной клетки отличается низким содержанием азота. У некоторых низших грибов в состав оболочки клетки входит целл юлоза. В наружных частях клеточной оболочки часто локализуются пигменты меланины. К внутренней стороне клеточной стенки примыкает трёхслойная цитоплазматическая мембрана плазмолемма. Цитоплазма в молодых клетках заполняет всю их полость и в ней можно заметить мельчайшие вакуоли. В старых клетках цитоплазма вытесняется к стенкам клетки крупной вакуолей. Аппарат Гольджи обнаружен у небольшого числа грибов. В клетках грибов обнаружены митахондрии и специфические для грибов структуры в виде пузырьков, которые называются ломасомы. В клетках грибов откладываются запасные питательные в-ва в виде гликогена. Имеется хорошо выраженное ядро, окруженное двойной мембраной. У грибов встречаются одноядерные (монокарионы), 2-ядерные (дикарионы) и многоядерный (мультикарионы) клетки. Размеры ядер чаще от 2-х до 12-ти микрометров. Ядра имеют округлую или вытянутую форму. Между клетками находятся перегородки, или септы, через которые осуществляется связь цитоплазмы соседних клеток, происходит перемещение питательных в-в, миграция ядер, митахондрий и др. клеточных стр-р. Строение септ имеет важное значение для систематики грибов.

3) У грибов можно наблюдать дифференциацию гиф мицелия. Отдельно взятые гифы приспособленные к выполнению определённых функций несколько изменяют свой внешний вид. Наиболее часто встречаются следующие видоизменения отдельно взятых гиф:

1)гаустории – тонкие нити, которые встречаются чаще у паразитных видов грибов, напоминают тонкую нить, заострённую на конце. Участок, проникающий в полость клетки, может расширяться. Выполняют функцию питания.

2)аппрессории (присоски) – имеют вид плоских утолщений на ветвях поверхностной грибницы и выполняют функцию прикрепления гриба к субстрату.

3)ризоиды – корнеподобные разветвления, которые служат для первичного прикрепления гриба к субстрату.

4)столоны – воздушная гифа, которая служит для перемещения гриба по субстрату. Они как правило дугообразные.

5)пряжки – боковые выросты на гифе, которые служат для перехода ядер из одной клетки в другую.

6)анастомозы – имеют значение при переходе ядра из клетки одного мицелия в клетку другого. Кроме того служат для укрепления мицелия.

К основным видоизменениям мицелия относят:

1)мицелиальные плёнки – плотные переплетения грибницы, иногда напоминающие замшу, которая служит основанием для запаса питательных в-в и последующего образования плодовых тел.

2)мицелиальные тяжи (шнуры) – шнуроподобные разветвления, которые служат для перемещения гриба по субстрату.

3)ризоморфы – напоминают корешки высших растений, развиваются чаще всего в почве или под корой деревьев и необходимы для заражения новых растений.

4)склероции – округлое или овальное уплотнение грибных гиф, при котором получается твёрдое тело. Оно покрыто плотной оболочкой, внутри содержит большое кол-во жира и малое кол-во воды. Служат для перенесения неблагоприятных условий среды.

5)строма – видоизменение мицелия, обычно напоминающее плоскую подушечку, которая покрыта плотной оболочкой, что позволяет грибу зимовать. Внутри подушечки закладываются плодовые тела.

4) ткани высших растений возникают при делении клеток во всех направлениях. У грибов грибница делится только с образованием поперечных перегородок, т.е. только в одном направлении. Поэтому считается, что у грибов нет настоящих тканей, а такие сложнообразования, как ризоморфы, склероции, крупные плодовые тела состоят не из настоящих, а из так называемых ложных тканей. И хотя нередко микроскопически ткани грибов напоминают ткани высших растений, но по происхождению они существенно отличаются. Если посмотреть анатомическую картину массивных плодовых тел гриба, то можно увидеть, что они состоят из сплетения и срастания гиф, каждый из которых делится только в одном направлении. Такие соединения мицелия называют ложными тканями, или плектенхимой. По структуре различают 2 типа тканей: параплектенхима (представлена клетками одинакового диаметра и внешне очень напоминает паренхимную ткань растений) и прозоплектенхима (представлена удлинёнными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима).

С физиологической точки зрения у грибов различают покровные, механические и проводящие ткани. Покровная ткань встречается на поверхности склероций, ризоморф, плодовых тел и др. Механическая ткань также присутствует в крупных плодовых телах, ризоморфах. Проводящая ткань хар-ся отсутствием поперечных перегородок в гифах, и хар-на, например, для шнуров.