КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИШАЙНИКОВ

У представителей аскомицетных лишайников микобион- том являются сумчатые грибы. Это самая многочисленная (почти все известные виды) и древняя группа лишайников, которая берет свое начало от примитивных сумчатых грибов, вступивших в симбиоз с синезелеными и зелеными водоросля­ ми. В процессе длительной эволюции они образовали разнооб­разные формы слоевища. Плодовые тела сумчатых лишайни­ков — апотеции, перитеции или псевдотеции с аскогимениаль- ным и асколокулярным типами онтогенеза.

Все сумчатые лишайники как лихенизированные грибы отнесены к 12 порядкам.

Порядок Графидальные (Graphidales). Он объединяет лишайники с примитивно устроенным слоевищем, прикреп­ляющимся к субстрату сердцевинными гифами. Слоевища или совсем лишены корового слоя, или покрыты слаборазвитой корой. Апотеции имеют линейную форму и по виду напомина­ют черточки, простые или разветвленные линии. Сумки 1-8-спо- ровые, унитуникатные, в верхней части с сильно утолщенной стенкой. Споры бесцветные или коричневые, поперечно- многоклеточные или муральные. Их фотобионтом является чаще всего нитчатая зеленая водоросль из рода трентеполия.

Порядок насчитывает несколько сотен видов, объединен­ных в одно семейство Графидовые (Graphidaceae). Графидовые лишайники распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, развиваются на коре деревьев, иног­да на камнях, почве и листьях вечнозеленых растений.

Род графис (Graphis) насчитывает около 300 видов, один из которых известен в нашей стране. Наиболее широко распро­странен в умеренных районах Г. написанный (G. scripta). На гладкой коре лиственных пород (ольха, клен, липа, рябина и черемуха) его слоевища имеют вид мелкозернис­той, оливково-серой, матовой короч­ки, часто малозаметной или целиком погруженной в субстрат. Апотеции многочисленные, длинные и узкие (длиной до 3 мм и шириной 0, 1 — 0, 4 мм), простые, прямые, дуговидно изогнутые, иногда волнистые и трех- вильчато-разветвленные, образуют на коре рисунок, напоминающий слож­ные письмена (рис. 3.5). Диск апоте- циев узкий, щелевидный, окаймлен нависающим над ним высоким краем, образованным темно-коричневым эксципулом. Сумки широкобулаво­видные, 8-споровые.

Порядок Леканоральные (Lecanorales). К леканораль- ным относится подавляющее большинство лишайников. Порядок включает накипные, листоватые или кустистые лишайники с довольно круп­ными слоевищами, часто яркой окраски и обычно с хорошо развитой верхней корой. Развитие апотециев гим- нокарпное, редко парагимно- гимениальное. Сумки у боль­шинства представителей униту- никатные, утолщенные на вершине, имеющие леканоровый (ростральный) тип раскрывания. Фотобионты — цианобакте­рии рода Nostoc и зеленые водоросли, в основном из родов Тге- bouxia и Trentepohlia.

Род коллема (Collcma) включает листоватые, очень редко накипные формы гомеомерного строения (рис. 3.6). Слоеви­ща у них темноокрашенные, оливково-черные, зеленовато-ко­ричневые или грязно-зеленые, в форме крупных (диаметром до 10 см) розеток с широкими листоватыми или узкими, много­кратно рассеченными курчавыми лопастями, прикрепляются к субстрату гифами нижней поверхности, реже ризоидами или ризинами. Часто вся поверхность слоевища покрыта крупно­зернистыми черными изидиями. В сухом состоянии слоевище жесткое и ломкое, при смачивании оно ослизняется и разбуха­ет. Апотеции леканорового типа окрашены в красноватый или красновато-бурый цвет и хорошо заметны на поверхности слое­вища (редко глубокопогруженные). Сумки, как правило, 8-спо- ровые. Споры двухклеточные или поперечно-многоклеточные, бесцветные. Фотобионтом является нитчатая цианобактерия рода Nostoc.

Род насчитывает около 80 видов, широко распространен­ных по всему земному шару. В Беларуси их около 5, расселив­шихся во влажных и сырых местах, на поросших мхами каме­нистых субстратах и основаниях старых деревьев, иногда на глинистых почвах, в местах с нарушенным травяным покро­вом. Наиболее часто встречаются К. вялая (С. flaccidum), К. черноватая (С. nigrescens) и К. вязкая (С. tenax).

Род пелыпигера (Peltigera) объ­единяет крупнолопастные лишай­ники, отличающиеся развитием апотециев на концах лопастей с верхней стороны слоевища (рис. 3.7). Слоевища у них обычно круп­ные (20 — 30 см в диаметре), рас­сечены на широкие, часто извилис­тые по краям лопасти. Верхняя поверхность слоевиша сероватая, серовато-коричневая или серова­то-зеленая, при увлажнении иног­да ярко-зеленая, гладкая, блестя­щая или матовая. Нижняя кора отсутствует, и на поперечных раз­резах можно различить только три слоя: крупноклеточный верхний коровый, образованный бесцветными клетками, хорошо разви­тый альгальный и сердцевину. Апотеции округлые или эллип­совидные, сидячие, втиснутые в слоевище и окруженные узким, немного зазубренным краем, с коричневым, красно- или черно-коричневым диском. Сумки 6 — 8-споровые. Споры бесцветные или коричневые, 4 — 8-клеточные, продолговато- овальные, веретено- или игловидные. Фотобионтом у большин­ства пельтигер является цианобактерия рода Nostoc, нити кото­рой в слоевищах лишайников распадаются на отдельные клет­ки. У некоторых видов фотобионтом бывает одноклеточная зеленая водоросль из рода коккомикса (Соссотуха).

В роде около 30 видов, широко распространенных по всему земному шару, особенно в тропических районах Южного полу­шария. В Беларуси отмечено 9 видов, произрастающих в лесах, на обочинах дорог и песчаных склонах. Наиболее часто встре­чаются П. собачья (P. canina), П. буроватая (P. rufescens), П. многопальчатая (P. polydactyla) и др. Три вида пельтигер — П. горизонтальная (P. horisontales), П. пупырчатая (P. aphthosa) и П. чешуеносная (P. lepidophora) занесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род кладония (Cladonia) (рис. 3.8) одноименного семейства характеризуется разделением слоевища на две части — первич­ное и вторичное. Первичное слоевище располагается горизон­тально и состоит из листоватых чешуек разной формы и вели­чины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат. По мере старе­

ния лишайника они редеют или совсем исчезают. Вторичное слое­вище (подеции) имеет палоч­ковидную, цилиндрическую, прос­тую или разветвленную форму, на концах шило-, роговидные или тупые. На них часто образуются соредии и изидии. Высота поде- циев у большинства видов 2 — 8 см, редко до 20 см. Подеции нередко покрыты чешуйками - филлокладиями, увеличивающи­ми их ассимиляционную поверх­ность. Разноцветные плодовые тела (апотеции) образуются на верхушках подециев. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры бесцветные, преимущественно одноклеточные (редко четырехклеточные), яйцевидные, удлиненные или верегеновид- ные. Фотобионт — обычно зеленая водоросль из рода требуксия.

Известно более 200 видов данного рода, из них в Беларуси около 40. Кладонии — напочвенные лишайники, поселяются чаще на песчаной почве в хвойных лесах, образуя сплошное покрытие, реже — на гнилой древесине. Такие виды кладоний, как К. оленья (С/, rangiferina). К. лесная (С/, sylvatica), альпий­ская (С/, alpestris) и другие, называемые в народе оленьи мхи и ягели, дают большую массу (до 10 — 15 ц/га) и служат ценней­шим кормом для северных оленей и других копытных живот­ных. Кроме того, они служат сырьем для получения антибио­тических препаратов. Указанные виды встречаются в основ­ном в тундрах, лесотундрах и в зоне хвойных лесов.

В Беларуси часто можно встретить К бесформенную (С. defor- mis), К. вздутую (С/, turgida), К. кариозную (С/, cariosa), К. поро- шистую (CI. coniocraea) и др. Кладония дернистая (С/, caespitica), К. крупнолистная (С/, macrophylla) и К стройная (С/, amaurocraed) включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род цетрария (Cetraria) объединяет формы с листоватыми или кустистыми слоевищами, образованными лентовидно-рас­сеченными лопастями, плоскими или свернутыми в трубки (рис. 3.9). Слоевище сверху сероватое, серовато-зеленоватое, зеленовато-желтоватое или желтое до коричневого с пятнами и точками, с соредиями и изидиями. Апотеции сидячие или на короткой ножке, леканорового типа, расположены преиму­щественно на краях лопастей. Споры одноклеточные, продол­говатые, бесцветные, по 8 в сумке.

распространенных во всех расти- тельно-климатических зонах. В Беларуси установлено 6 видов, из них самым распространенным является Ц. исландская (С. islandica) — кустистый коричневый лишайник высотой до 10 см, растущий большими куртинами на песчаных почвах в сосновых лесах, тундрах и лесотундрах. Это лекарственный лишайник, используемый при лечении болезней дыхательных путей, а в народной медицине — как вяжущее средство при желудочных заболеваниях. Центрария исландская — одно из основных кормовых растений северных оленей. В тундрах и лесотундрах повсеместно встречаются также Ц. снежная (С. nivalis) и Ц. клобучковая (С. cucullata).

Родуснея (Usnea) включает виды, которые отличаются при­сутствием внутри слоевища прочного, бесцветного централь­ного цилиндра в виде осевого белого стержня, образованного плотным сплетением гиф. Слоевище в виде кустиков, серо- или желтовато-зеленое, различной длины, нередко до 1 — 2 м и более. К субстрату оно прикрепляется своим основанием — гом- фом, состоящим из гиф центральной сердцевины. Слоевищ­ные веточки цилиндрические или угловато-округлые, обычно сильно разветвленные (рис." 3.10). Апотеции леканорового типа расположены сбоку или на концах веточек. Сумки булавовид­ные, 8-споровые. Споры одноклеточные, бесцветные.

Все виды (около 600) этого рода — эпифиты на коре и ветвях деревьев, реже встречаются на камнях, заборах и т.п. Некоторые виды усней прядями свешиваются с ветвей де­ревьев в виде длинных серых или серо-зеленых кустиков, по внешнему виду напоминающих бороду — «бородатые лишайни­ки». Слоевища усней служат сырьем для приготовления препа­рата «Бинан» (натриевая соль усниевой кислоты), который используется при лечении туберкулеза, гнойных процессов, язв, ожогов и др.

В Беларуси установлено около 10 видов. Наиболее распро­страненными из них являются У. густобородая (U. dasypoda), У. длиннейшая (U. longissima) и У. жесткая (U. hirta). Уснея цве­тущая (U. florida) и У. ороговевшая (U. ceratina) занесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Род эверния (Evernia) объединяет виды с мягким кустистым слоевищем, прикрепленным к субстрату тонкой основой (рис. 3.11).

Сверху эверния серовато-зеленая или беловато-серая, снизу более светлая. Края лопастей обычно заворачиваются на нижнюю поверхность и почти всегда обильно усеяны серовато- белыми скоплениями соредиев — соралями. Апотеции образуют­ся очень редко. Они имеют вогнутый красно-коричневый или темно-каштановый диск и расположены на боковых толстых и средних ветках. Сумки продолговатые, споры яйцевидные.

На земном шаре установлено 6 видов. В Беларуси и других странах мира наиболее известна Э. сливовая (Е. prunastri), про­израстающая на коре деревьев, особенно лиственных. Ее используют в парфюмерной промышленности под названи­ем «дубовый мох» для изготовления многих духов и одеколонов (спиртовой экстракт из этого лишайника (ризиноид) служит фиксатором запаха). Кроме того, он является сырьем для изго­товления антибиотического препарата «Эвозин», мыла, кре­мов, пудры, сухих духов и др. Эверния распростертая (Е. diva- ricata) включена в Красную книгу Республики Беларусь.

Род ксантория (Xanthoria) объединяет формы с листоватым оранжево-желтым слоевищем и хорошо развитым верхним и нижним коровым слоем (рис. 3.12). Апотеции леканорового типа, блюдцевидные, сидячие или на коротких ножках. Сумки булавовидные, 8-споровые. Споры бесцветные, биполярные.

Известно 15 видов ксантории, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их 3. К этому роду принадлежит один из самых обычных лишайников — К. настенная (X'. parie- tina), встречающаяся на коре деревьев, камнях, обработанной древесине, заборах и стенах домов. Будучи выносливым к загрязненности воздуха, этот лишайник встречается и в горо­дах. Известны также К. многоплодная (X. polycarpa) и К. воско- видная (X. candelaria).

Задания

1. Изучить на гербарных образцах и зарисовать внешний вид накипных (графис), листоватых (пельтигера, ксантория) и кустистых (кладония, цетрария, уснея, эверния) лишайников.

2.Изучить на готовых препаратах поперечных срезов талло­ма коллемы и зарисовать гомеомерное строение слоевища.

3.Рассмотреть под микроскопом постоянный препарат среза через слоевище ксантории, определить тип анатомиче­ского строения, зарисовать и обозначить его составные части.

4.Рассмотреть при малом увеличении микроскопа постоян­ный препарат среза через апотеции кладонии или ксантории, определить тип апотеция, зарисовать и обозначить его струк­турные элементы.

5. Рассмотреть под бинокуляром или с помощью лупы тал­лом кладонии или эвернии с соредиями (соралями). Пригото­вить препарат соредий, рассмотреть их при малом и большом увеличении микроскопа и зарисовать.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что представляет собой лишайник?

2. Каковы взаимоотношения гриба и водоросли в составе лишайника?

3. Какие водоросли и грибы входят в состав лишайников?

4. Охарактеризуйте типы морфологического и анатомического стро­ения таллома лишайников.

5. Как размножаются лишайники?

6. Каковы особенности анатомического строения накипных и кустис­тых лишайников?

7. Какие типы плодовых тел у лишайников?

8. Какие особенности характерны для леканоровых, лецидеевых и биаторовых апотециев?

9. Какие известны экологические группы лишайников?

10. Какие признаки положены в основу классификации лишайников?

11. Каково значение лишайников в природе и народном хозяйстве?