После знакомства с общим расположением внутренних органов (рис. 163), приступайте к последовательному рассмотрению отдельных систем в порядке, изложенном ниже.
Кровеносная система. Сердце (cor, рис. 162) млекопитающих находится в переднем отделе грудной клетки. Оно окружено тонкостенной околосердечной сумкой. Сердце, разделяется на четыре камеры: правое и левое предсердия (atrium dextrum; рис. 162, 1 и atrium sinistrum; рис. 162, 2) и правый и левый желудочки (ventriculus dexter; рис. 162, 3 и ventriculus sinister, рис. 162, 4). Артериальный конус и венозный синус в сердце млекопитающих редуцированы. Внешне тонкостенные и более темные предсердия отделены поперечной бороздой от толстостенных и светлоокрашенных желудочков, занимающих заднюю конусовидную часть сердца. Правая и левая половины сердца полностью изолированы друг от друга.
Рис. 162. Схема кровеносной системы крысы
(артериальная кровь показана белым цветом, венозная — черным):
1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — правый желудочек, 4 — левый желудочек,
5 — легочная артерия, 6 — легочная вена, 7 — левая дуга аорты, 8 — спинная аорта,
9 — безымянная артерия, 10 — правая подключичная артерия, 11 — правая сонная артерия,
12 — левая сонная артерия, 13 — левая подключичная артерия, 14 — внутренностная артерия,
15 — передняя брыжеечная артерия, 16 — почечная артерия, 17 — задняя брыжеечная артерия, 18 — половая артерия, 19 — подвздошная артерия, 20 — хвостовая артерия,
21 — наружная яремная вена, 22 — внутренняя яремная вена, 23 — подключичная вена,
24 — правая передняя полая вена, 25 — левая передняя полая вена, 26 — хвостовая вена,
27 — подвздошная вена, 28 — задняя полая вена, 29 — половая вена, 30 — почечная вена,
31 — печеночные вены, 32 — воротная вена печени, 33 — селезеночно-желудочная вена,
34 — передняя брыжеечная вена, 35 — задняя брыжеечная вена, 36 — легкое, 37 — печень,
38 — почка, 39 — желудок, 40 — кишечник
Малый круг кровообращения начинается легочной артерией (arteria pulmonalis; рис. 162, 5), которая отходит от правого желудочка, загибается на спинную сторону и вскоре делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкие. Легочные вены (vena pulmonalis; рис. 162, 6) несут обогащенную кислородом кровь из легких в левое предсердие.
Артериальная система большого круга кровообращения начинается от левого желудочка сердца левой дугой аорты (arcus aortae sinister; рис. 162, 7), которая отходит в виде толстой упругой трубки и круто поворачивает налево вокруг левого бронха. Дуга аорты направляется к вентральной поверхности позвоночника; здесь она называется спинной аортой (aorta dorsalis; рис. 162, 8) и идет назад вдоль всего позвоночного столба, постепенно уменьшаясь в диаметре. От дуги аорты отходит короткая безымянная артерия (arteria anonyma; рис. 162, 9), которая вскоре делится на правую подключичную артерию (arteria subclavia dextra; рис. 162, 10), идущую в правую
переднюю конечность, и правую сонную артерию (arteria carotis dextra; рис. 162, 11). Далее от дуги аорты самостоятельно отходят еще два кровеносных сосуда; сначала левая сонная артерия (arteria carotis sinistra; рис. 162, 12), затем левая подключичная артерия (arteria subclavia sinistra; рис. 162, 13). Сонные артерии направляются вперед вдоль трахеи, снабжая кровью голову.
В брюшной полости от спинной аорты отходит внутренностная артерия (arteria coeliaca; рис. 162, 14), снабжающая кровью печень, желудок и селезенку; несколько далее — передняя брыжеечная артерия (arteria mesenterica anterior; рис. 162, 15), идущая в поджелудочную железу, тонкую и толстую кишки. В дальнейшем от спинной аорты ответвляется еще ряд артерий к внутренним органам: почечные (рис. 162, 16), задняя брыжеечная (рис. 162, 17), половые (рис. 162, 18) и др. В области таза спинная аорта делится на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 162, 19), которые идут в задние конечности, и тонкую хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 162, 20), снабжающую кровью хвост. Венозная кровь от головы собирается по яремным венам: с каждой стороны шеи проходят две яремные вены — наружная (vena jugularis externa; рис. 162, 21) и внутренняя (vena jugularis interna; рис. 162, 22). Яремные вены каждой стороны сливаются с идущей из передней конечности подключичной веной (vena subclavia; рис. 162, 23), образуя соответственно правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra; рис. 162, 24 и vena cava anterior sinistra; рис. 162, 25). Передние полые вены впадают в правое предсердие.
Идущая из хвоста хвостовая вена (vena caudalis; рис. 162, 26) сливается с несущими кровь из задних конечностей подвздошными венами (vena iliaca; рис. 162, 27) в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 162, 28). Этот крупный сосуд направляется прямо к сердцу и впадает в правое предсердие. По пути задняя полая вена принимает в себя ряд венозных сосудов от внутренних органов (половые, почечные и другие вены) и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает). При выходе из печени в заднюю полую вену впадают мощные печеночные вены (vena hepatica; рис. 162, 31). Воротная система печени образована только одним сосудом — воротной веной печени (vena porta hepatis; рис. 162, 32), образующейся слиянием ряда сосудов, несущих кровь от пищеварительного тракта: селезеночно-желудочной, передних и задних брыжеечных вен (рис. 162, 33—35). Воротная вена печени распадается на систему капилляров, пронизывающих ткань печени, и затем вновь сливающихся в более крупные сосуды, которые в конечном итоге образуют две короткие печеночные вены. Они, как уже говорилось, впадают в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует.
Дыхательная система. Воздух поступает через наружные ноздри в обонятельную полость, а оттуда через хоаны в глотку и гортань (larynx; рис. 163, 3), образованную несколькими хрящами. В гортани располагаются голосовые связки. Гортань переходит в трахею (trachea; рис. 163, 4) — длинную трубку, состоящую из незамкнутых на дорзальной стороне хрящевых колец. В грудной клетке трахея разделяется на два бронха, направляющихся в легкие.
В легких бронхи многократно ветвятся на все меньшие по диаметру трубочки; самые мелкие из них оканчиваются тонкостенными пузырьками — альвеолами. В стенках альвеол располагаются кровеносные капилляры; именно здесь и происходит газообмен. Альвеолярная структура легких свойственна только млекопитающим. Легкие (pulmones; рис. 163, 5) свободно висят на бронхах в грудной полости. Каждое легкое разделяется на доли, количество которых варьирует у разных видов млекопитающих. Грудная полость млекопитающих четко отделена от брюшной полости сплошной мускулистой перегородкой — диафрагмой (рис. 163, 6). Акт дыхания осуществляется синхронными движениями грудной клетки и диафрагмы. При вдохе объем грудной полости резко возрастает благодаря расширению грудной клетки и уплощению диафрагмы; эластичные легкие при этом расширяются, насасывая воздух. При выдохе стенки грудной клетки сближаются, а диафрагма куполом вдается в грудную полость. При этом общий объем грудной полости уменьшается, давление в ней возрастает и легкие сжимаются, воздух из них выталкивается.
Пищеварительная система. Ротовая щель снаружи ограничена подвижными губами, свойственными только классу млекопитающих. Собственно ротовая полость ограничена сложно дифференцированными зубами. В нее открываются протоки нескольких пар слюнных желез. На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, поверхность которого покрыта многочисленными вкусовыми сосочками. В заднем ее отделе находится глотка (pharynx), частично разделенная мягким нёбом на верхний (носовой) и нижний (ротовой) отделы. Глотка продолжается в расположенный позади трахеи длинный пищевод (oesophagus; рис. 163, 8), переходящий в желудок (gaster; рис. 163, 9). Передний отдел желудка носит название кардиального, а задний — пилорического. От пилорического отдела желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 163, 10), образующая U-образную петлю, в которой расположена гроздевидная поджелудочная железа (pancreas; рис. 163, 11). Двенадцатиперстная кишка переходит в образующую много петель тонкую кишку (ileum; рис. 163, 12), заполняющую собой большую часть брюшной полости. В месте перехода тонкой кишки в толстую (colon; рис. 163, 13) находится слепая кишка (caecum; рис. 163, 14). Толстая кишка заканчивается прямой кишкой (rectum; рис. 163, 15), открывающейся наружу заднепроходным отверстием (anus; рис. 163, 16).
Рис. 163. Общее расположение внутренних органов самки крысы:
1 — сердце, 2 — левая дуга аорты, 3 — гортань, 4 — трахея, 5 — легкое, 6 — диафрагма,
7 — околоушная слюнная железа, 8 — пищевод, 9 — желудок, 10 — двенадцатиперстная кишка, 11 — поджелудочная железа, 12 — тонкая кишка, 13 — толстая кишка,
14 — слепая кишка, 15 — прямая кишка, 16 — анальное отверстие. 17 — печень,
18 — селезенка, 19 — почка, 20 — мочеточник, 21 — мочевой пузырь, 22 — яичник,
23 — яйцевод, 24 — рог матки, 25—матка, 26 — влагалище, 27 — половое отверстие,
28 — грудная полость, 29 — брюшная полость
Крупная печень (hepar; рис. 163, 17) имеет у крыс шесть лопастей. Желчный пузырь отсутствует (его нет также у лошадей и оленей, но у большинства млекопитающих желчный пузырь есть). Сбоку от желудка расположена удлиненная компактная буровато-красная селезенка (lien; рис. 163, 18).
Мочеполовая система. Парные почки (ren; рис. 163, 19; рис. 164, 1) млекопитающих принадлежат к типу тазовых — метанефрических почек. Они расположены в поясничной области по бокам позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела. У переднего конца каждой почки видно небольшое желтовато-розовое образование — надпочечник (рис. 164, 4). Почка имеет бобовидную форму. От ее внутренней стороны — в месте выемки — берет начало мочеточник (ureter; рис, 163, 20; рис. 164, 2). Он тянется назад и впадает в мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 163, 21; рис. 164, 3), расположенный в тазовой области. Проток мочевого пузыря открывается у самцов в мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена, а у самок — самостоятельным отверстием на головке клитора (соответствует половому члену самца).
Рис. 164. Мочеполовая система крысы.
А — самец; Б — самка:
1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — мочевой пузырь, 4 — надпочечник, 5 — семенник,
6 — придаток семенника, 7 — семяпровод, 8 — семенной пузырек, 9 — предстательная железа,
10 — куперова железа, 11 — препуциальная железа, 12 — половой член, 13 — яичник,
14 — яйцевод, 15 — воронка яйцевода, 16 — рог матки, 17 — матка, 18 — влагалище,
19 — половое отверстие
Семенники (testis; рис. 164, 5) у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) — мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника (epididymis; рис. 164, 6). От придатка отходит семяпровод (vas deferens; рис. 164, 7), который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 164, 8). Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы (рис. 164, 9) и куперовых желез (рис. 164, 10). Мочеполовой канал проходит внутри полового члена (penis; рис. 164, 12).
Парные яичники (ovarium; рис. 163, 22; рис. 164, 13) самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками (рис. 164, 15) тонкие трубочки — парные яйцеводы (oviductus; рис. 163, 23; рис. 164, 14), впадающие в более толстостенные трубчатые образования — рога матки (рис. 164, 16). Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (uterus; рис. 164, 17), которая открывается в удлиненное влагалище (vagina; рис. 164, 18). Влагалище открывается наружу половым отверстием (рис. 163, 27; рис. 164, 19).
Нервная система. Строение головного мозга следует рассмотреть на тотальном препарате мозга кролика.
Головной мозг (cerebrum) кролика обладает типичными чертами строения мозга млекопитающих: сильным развитием больших полушарий переднего мозга (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и мозжечка (cerebellum; рис. 165, 4). Эти отделы покрывают сверху все другие участки головного мозга: промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon), который переходит в спинной мозг (medulla spinalis).
Рис. 165. Головной мозг кролика.
А — вид сверху; Б — вид снизу:
1 — передний мозг, 2 — промежуточный мозг, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок,
5 — продолговатый мозг, 6 — полушария, 7 — обонятельные луковицы, 8 — новая кора,
9 — гипофиз, 10 — эпифиз, 11 — четверохолмие, 12 — полушария мозжечка,
13 — червячок мозжечка, 14 — пирамиды, II, III, V— VII — головные нервы
Передний мозг (telencephalon; рис. 165, 1) по своим размерам превосходит все другие отделы мозга млекопитающих. Он состоит из огромных полушарий (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и обонятельных луковиц (bulbus olphactorius; рис. 165, 7). Крыша полушарий образована новой корой (neopallum; рис. 165, 8), характерной только для млекопитающих. Кролик имеет поверхность коры гладкую. У многих других млекопитающих, особенно высших приматов, система извилин и борозд поверхности коры достигает большой сложности. От обонятельных луковиц отходит 1 пара головных (черепных) нервов — обонятельные.
Промежуточный мозг (diencephalon; рис. 165, 2). Этот отдел мозга невелик по размерам и полностью закрыт большими полушариями. На вентральной поверхности промежуточного мозга расположена воронка (infundibulum), к которой прикреплен гипофиз (hypophysis; рис. 165, 9) — железа внутренней секреции. На дорзальной стороне промежуточного мозга находится эпифиз (epiphysis; рис. 165, 10), представляющий собой рудимент теменного глаза низших позвоночных. От дна промежуточного мозга отходит II пара головных нервов — зрительные, которые образуют характерный для позвоночных перекрест (хиазму).
Средний мозг (mesencephalon; рис. 165, 3) отличается небольшими размерами. Его дорзальная часть видна между большими полушариями и мозжечком и представляет собой четверохолмие (corpus quadrigeminum; рис. 165, 11). Передние холмы несут зрительную функцию, а задние, появляющиеся только у млекопитающих, служат важнейшими слуховыми центрами. От вентральной поверхности среднего мозга отходит III пара головных нервов — глазодвигательные. На дорзальной поверхности среднего мозга, на границе его с мозжечком, отходит IV пара головных нервов — блоковые.
Мозжечок (cerebellum; рис. 165, 4) состоит из двух полушарий (hemisphaerus; рис. 165, 12) и непарной (характерно для млекопитающих) средней части — червячка (vermis; рис. 165, 13). Поверхность мозжечка покрыта многочисленными бороздками, которые у млекопитающих сильно усложнены.
Продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 165, 5) кролика, как и у всех млекопитающих, имеет на вентральной поверхности так называемые пирамиды (pyramides; рис. 165, 14). Они образованы нервными волокнами, идущими без перерыва от моторной области больших полушарий к моторным нейронам спинного мозга. Это специфический и главный двигательный путь центральной нервной системы млекопитающих. От продолговатого мозга отходят V— XII пары головных нервов. Головные нервы кролика типичны для млекопитающих. Вполне развита XI пара нервов — добавочный нерв (nervus accessorius) — он отходит от латеральных отделов продолговатого мозга, приблизительно на уровне XII пары. Отхождение остальных головных нервов — типичное для всех позвоночных (см. тему 5). По функции головные нервы разделяются на сенсорные, или чувствующие (I, II и VIII); моторные, или двигательные (IV, VI, XI и XII), и смешанные (III — моторные и парасимпатические волокна, V — сенсорные и моторные, VII — сенсорные, моторные и парасимпатические, IX — сенсорные, моторные и парасимпатические и X — парасимпатические и симпатические волокна).
