ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет. Позвоночник лисицы, как и у всех млекопитающих, разделяется на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Передняя и задняя поверхности тел позвонков млекопитающих плоские; такие позвонки относятся к платицельному типу. Между телами позвонков в виде прокладок расположены межпозвоночные дискообразные хрящи — мениски.
Шейный отдел почти всех млекопитающих содержит 7 позвонков. Первый шейный позвонок — атлант (atlas) имеет вид кольца и двумя сочленовными поверхностями причленяется к двум затылочным мыщелкам черепа. Поперечные отростки атланта — уплощенные в дорзовентральном направлении широкие пластинки — пронизаны отверстием, сквозь которое проходит позвоночная артерия. Сзади в атлант входит зубовидный отросток второго шейного позвонка — эпистрофея (epistrophaeus). Зубовидный отросток, являющийся телом первого позвонка, полностью срастается с эпистрофеем. Поперечные отростки эпистрофея небольшие и направлены назад. Как и у атланта, они имеют отверстия для позвоночной артерии. Верхние, или невральные, дуги, замыкающие канал для спинного мозга, имеют наверху короткий остистый отросток.
Остальные шейные позвонки характеризуются тем, что к их поперечным отросткам прирастают рудименты шейных ребер; при этом образуется отверстие, сквозь которое проходят кровеносные сосуды рис. 166, А). На верхних дугах находятся сочленовные поверхности, обеспечивающие подвижное соединение соседних позвонков друг с другом.

Рис. 166. Позвонки лисицы (вид спереди).
А — шейный позвонок; Б — грудной позвонок;
1 — тело позвонка, 2—верхняя дуга, 3 — остистый отросток, 4 — сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков), 5 — канал для спинного мозга,
6 — поперечный отросток, 7 — рудимент шейного ребра, 8 — ребро,
9 — отверстие для кровеносных сосудов, 10 — головка ребра, 11 — бугорок ребра

Число грудных позвонков варьирует у разных видов млекопитающих от 9 до 24; у лисицы их обычно 13. От тела (corpus vertebrae; рис. 166, 1) грудного позвонка отходит верхняя дуга (arcus neuralis; рис. 166, 2), которая ограничивает канал для спинного мозга (рис. 166, 5). Над верхней дугой располагается высокий, несколько наклоненный назад остистый отросток (processus spinosus; рис. 166, 3). На верхне-передней стороне верхних дуг расположены сочленовные поверхности, к которым подвижно присоединяются небольшие сочленовные выступы, находящиеся в основании остистого отростка предыдущего позвонка По бокам позвонка находятся короткие поперечные отростки (processus transversus; рис. 166, 6) с сочленовными поверхностями на концах, к которым подходит бугорок ребра. На теле позвонка спереди и сзади основания верхней дуги имеются суставные поверхности, к которым причленяется головка ребра (рис. 166, 10; она сочленяется сразу с двумя соседними позвонками). Таким образом обеспечивается двойное причленение ребра (costa) к позвонку: головкой и бугорком. При этом образуется отверстие (рис. 166, 9), через которое проходят кровеносные сосуды. Брюшные концы ребер прикрепляются к грудине. Грудина (sternum) у млекопитающих подразделяется на три отдела: рукоятку (передний расширенный отдел), тело (состоит из нескольких срастающихся друг с другом костных сегментов) и хрящевой мечевидный отросток.
Число поясничных позвонков у млекопитающих варьирует от 2 до 9 (у лисицы их 7). С их поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестец образуют 3 слившихся позвонка (у многих млекопитающих 4); из них 2 истинно крестцовые, остальные — хвостовые. Число хвостовых позвонков очень изменчиво; у лисицы их обычно 19.

Череп. У млекопитающих череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, заметных в течение всей жизни животного. На наружной поверхности костей часто развиваются шероховатости или гребни для прикрепления мышц. Ряд костей срастается, образуя комплексы. Так, затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью (occipitale; рис. 167, 1), окружающей большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 167, 2). Эта кость образовалась путем слияния всех четырех затылочных костей. Она несет два затылочных мыщелка (condylus occipitalis; рис. 167, 3), обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком.

Рис. 167. Череп лисицы.
А — сбоку; Б — снизу:
1 — затылочная кость, 2 — большое затылочное отверстие, 3 — затылочный мыщелок,
4 — межтеменная кость, 5 — теменная кость, 6 — лобная кость, 7 — надглазничный отросток лобной кости, 8 — носовая кость, 9 — височная кость, 10 — скуловой отросток височной кости,
11 — скуловая кость, 12 — основная клиновидная кость, 13 — передняя клиновидная кость,
14 — крыло-клиновидная кость, 15— крыловидная кость, 16 — сошник, 17 — предчелюстная кость, 18 — нёбный отросток предчелюстной кости, 19 — верхнечелюстная кость,
20 — нёбный отросток верхнечелюстной кости, 21 — нёбная кость, 22 — решетчатая кость с носовыми раковинами, 23 — слёзная кость, 24 — барабанная кость, 25 — наружный слуховой проход, 26 — зубная кость, 27 — венечный отросток зубной кости, 28 — место причленения нижней челюсти, 29 — резцы, 30 — клык, 31 — предкоренные зубы, 32 — коренные зубы

Верхнюю часть мозгового черепа образуют несколько покровных костей. Впереди затылочной кости лежат непарная межтеменная кость (interparietale; рис. 167, 4) и парные теменные кости (parietale; рис. 167, 5). Кпереди от них расположены парные лобные кости (frontale; рис. 167, 6), боковые края которых образуют нависающие над глазницей надглазничные отростки (рис. 167, 7). Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями (nasale; рис. 167, 168, 8).
Большую часть боковой стенки мозгового черепа образует крупная височная кость (temporale; рис. 167, 9). Она образуется путем слияния нескольких костей: чешуйчатой, каменистой (образовалась слиянием ушных костей) и барабанной (ограничивает полость среднего уха; видимо, гомологична угловой кости нижней челюсти рептилий). От чешуйчатого отдела височной кости вперед отходит скуловой отросток (processus jugularis; рис. 167, 10), который соединяется со скуловой костью (jugale; рис. 167, 11). Передняя часть скуловой кости прирастает в заднему краю верхнечелюстной. Образованная этими костями скуловая дуга ограничивает глазницу снаружи.
В черепе диапсидного типа, как уже было сказано, скуловая кость представляет собой элемент нижней височной дуги (квадратно-скуловая и скуловая кости), а чешуйчатая — верхней (заднелобная и чешуйчатая кости). Таким образом, скуловая дуга млекопитающих представляет собой височную дугу смешанного состава; череп такого строения относится к синапсидному типу.
Дно мозгового черепа в заднем отделе составлено затылочной костью и лежащей впереди нее основной клиновидной костью (basis-phenoideum; рис. 167, 12), перед которой лежат узкая передняя клиновидная кость (praesphenoideum; рис. 167, 13) и маленький сошник (vomer; рис. 167, 16). По сторонам от основной клиновидной кости лежат парные крылоклиновидные кости (alisphenoideum; рис. 167, 14), а по бокам передней клиновидной — крыловидные кости (pterygoideum; рис. 167, 15). Они образуют нижнюю часть стенки глазницы. Переднюю стенку глазницы замыкает небольшая слезная кость (lacrimale; рис. 167, 23).

Рис. 168. Продольный распил черепа лисицы.
Обозначения, как на рис. 167.

Висцеральный череп, как и у других позвоночных, составлен несколькими костями. Спереди расположены небольшие предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 167, 168, 17). Позади них находятся массивные верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 167, 168, 19). Нёбные отростки (рис. 167, 18, 20) этих костей вместе с нёбными костями (palatinum; рис. 167, 21) образуют характерное для всех млекопитающих твердое костное нёбо, отграничивающее носовой проход от ротовой полости. Твердое нёбо скрывает от наблюдателя лежащую впереди клиновидных костей и имеющую очень сложную форму решетчатую, или обонятельную, кость (ethmoideum; рис. 168, 22). К задним выступам нёбных костей, образующим желоб, прирастают уже упоминавшиеся небольшие крыловидные кости (pterygoideurn; рис. 167, 15).

Нижняя челюсть млекопитающих представлена только одной зубной костью (dentale; рис. 167, 26). Подвижное сочленение ее с черепом осуществляется при помощи венечного отростка (рис. 167, 27), соединяющегося суставом со скуловым отростком височной кости. Освобожденные от функции причленения нижней челюсти квадратная и сочленовная кости у млекопитающих переходят в полость среднего уха и превращаются соответственно в наковальню (incus; рис. 169, 4) и молоточек (malleus; рис. 169, 5), вместе со стремечком (stapes; рис. 169, 3) образующих аппарат, передающий колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна и тем самым на внутреннее ухо. На обычных препаратах слуховых косточек не видно.
Для млекопитающих характерна сложно дифференцированная гетеродонтная зубная система. Различают следующие группы зубов: резцы (incisivi; рис. 167, 29), клыки (canini; рис. 167, 30), предкоренные (praemolares; рис. 167, 31) и коренные (molares; рис. 167, 32). Зубы млекопитающих сидят в особых углублениях костей — альвеолах (текодонтная зубная система). В зависимости от пищевой специализации количество и форма зубов могут варьировать в очень широких пределах. В отряде хищных млекопитающих, в том числе и у лисицы, достигают крупных размеров и имеют острые режущие края последний предкоренной верхней челюсти и первый коренной нижней челюсти; их называют «хищническими» зубами.

 

Рис. 169. Схема строения уха млекопитающих:
1 — полукружные каналы, 2 — улитка, 3 — стремечко, 4 — наковальня, 5 — молоточек,
6 — овальное окно, 7 — барабанная перепонка, 8 — наружное ухо

Для упрощения описания зубов употребляют так называемые зубные формулы: в числителе указывают число зубов одной половины верхней челюсти, в знаменателе — нижней. Сокращенно обозначают: резцы — i, клыки — с, предкоренные — р, коренные — m. Например, зубная формула лисицы имеет следующий вид:

i 3/3 c 1/1 p 4/3 m 2/3 = 42

Конечности и их пояса. Пояс передней конечности лисицы состоит только из лопатки (scapula; рис. 170, 1). Треугольная по форме, широкая и тонкая лопатка на латеральной поверхности несет высокий гребень (spina scapulae; рис. 170, 2), заканчивающийся акромиальным отростком (processus acromion; рис. 170, 3). В дистальном отделе лопатки располагается суставная ямка (рис. 170, 4), в которую входит головка плечевой кости. Около суставной ямки виден коракоидный отросток (processus coracoideus; рис. 170, 5), представляющий собой редуцированный и приросший к лопатке коракоид.

Ключица у лисицы отсутствует, как и у большинства хищных (а также копытных, хоботных и китообразных). У большинства сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, приматов, грызунов, зайцеобразных ключицы (clavicula) развиты хорошо. Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья и кисти. В плечевом отделе всего одна кость — плечевая (humerus; рис. 170, 6). Ее проксимальный отдел заканчивается округлой головкой, входящей в суставную ямку лопатки, а дистальный отдел — блоковидным выступом, сочленяющимся с предплечьем. Предплечье образовано локтевой костью (ulna; рис. 170, 7) и несколько более толстой лучевой (radius; рис. 170, 8). Локтевая кость имеет в проксимальном отделе крупный локтевой отросток. Кисть разделяется на проксимальный отдел — кости запястья (carpus; рис. 170, 9), промежуточный — кости пясти (metacarpus; рис. 170, 10) и дистальный — фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 170, 11).

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей (innominatum; рис. 171). Каждая из них образована срастанием костей; подвздошной (ilium; рис. 171, 1), седалищной (ischium; рис. 171, 2) и лобковой (pubis; рис. 171, 3). В месте схождения этих костей находится вертлужная впадина (acetabulum; рис. 171, 4), служащая для сочленил с бедренной костью. Таз млекопитающих закрытый: лобковая и седалищная кости правой и левой сторон срастаются друг с другом по средней линии.

Рис. 170. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы:
1 — лопатка, 2 — гребень лопатки, 3 — акромиальный отросток, 4 — суставная ямка,
5 — коракоидный отросток, 6 — плечевая кость, 7 — локтевая кость, 8 — лучевая кость,
9 — запястье, 10 — пясть, 11 — фаланги пальцев

Рис. 171. Тазовый пояс лисицы (вид снизу):
1 — подвздошная кость, 2 — седалищная кость,
3 — лобковая кость, 4 — вертлужная впадина

В задней конечности имеется три отдела: бедро, голень и стопа. Бедренный отдел содержит одну кость — бедро (femur; рис. 172, 1). Проксимальный отдел бедра имеет головку, которая входитввертлужную впадину таза. Бедро сочленяется с голенью коленным суставом, на передней поверхности которого расположена небольшая округлая косточка — коленная чашечка (patella; рис. 172, 2). Голень имеет крупную большую берцовую кость (tibia; рис. 172, 3) и тонкую малую берцовую кость (fibula; рис. 172, 4). Стопа образована предплюсной (tarsus; рис. 172, 5), плюсной (metatarsus; рис. 172, 6) и фалангами пальцев (phalanges digitorum; рис. 172, 7). Предплюсна в проксимальном отделе содержит две косточки: внутреннюю — таранную (astragalus; рис. 172, 8) и наружную — пяточную (calcaneus; рис. 172, 9) с направленным назад пяточным выступом. В отличие от пресмыкающихся и птиц у млекопитающих сустав, обеспечивающий подвижность стопы, располагается между костями голени и проксимальными костями предплюсны; такой сустав называется голеностопным.

 

Рис. 172. Задняя конечность лисицы:
1 — бедренная кость, 2 — коленная чашечка, 3 — большая берцовая кость,
4 — малая берцовая кость, 5 — предплюсна, 6 — плюсна, 7 — фаланги пальцев,
8 — таранная кость, 9 — пяточная кость