Дайте определение генетической ассимиляции, объясните механизм этого явления.

Процесс закрепления модификационного признака (возникшего в ответ на действие внешних факторов) в генотипе под действием отбора и, как правило, в результате соответствующей мутации, впоследствии проявление данного признака может происходить и в отсутствие впервые инициировавших его внешних факторов; концепция Г.а. разработана К.Уоддингтоном в 1942-53. При генетической ассимиляции индивидуально приобретаемые путем обучения навыки «переизобретаются» эволюцией и записываются непосредственно в геном особей. Показано, что генетическая ассимиляция происходит следующим образом: при обучении и дальнейшем отборе распределение особей смещается в сторону оптимума, вследствие этого геномы отобранных особей также приближаются к оптимуму.

Уоддингтон работал с морфозами, то есть аномалиями развития. Он проводил отбор на формирование конкретных аномалий dumpy и bithorax в ответ на шоковые условия. Таким образом, отбор в данном случае идет по признаку предрасположенности к такому прохождению развития, которая имеет под собой генетическую основу. Так закрепление морфоза dumpy сопровождалось изменениями во 2-й, 3-й, Х-хромосоме или всех этих хромосомах одновременно.

80. С помощью каких экспериментов было доказано существование явления генетической ассимиляции? Процесс наследственного закрепления новых признаков называется генетической ассимиляцией морфоза (Waddington, 1942, 1952, 1953, 1956-1959, 1961, 1975). Рассмотрим для примера одну из цитированных работ. Конрад Уоддингтон подвергал куколок дикого типа Drosophila melanogaster 4-часовому тепловому шоку при 40°С через 17-23 ч после образования пупария.

В ответ на тепловое воздействие некоторые особи реагировали образованием морфоза: одна из двух поперечных жилок на крыльях имаго была прервана. Этих особей скрещивали между собой, а их потомство снова подвергали шоку и отбору. В течение нескольких поколений в экспериментальной популяции возрастала доля особей, реагирующих на тепло образованием морфоза, пока через 10-12 генераций не достигла 90%. По ходу эксперимента часть потомства каждого поколения развивалась без теплового воздействия. Через 14 поколений среди этих особей появились первые имаго с прерванной жилкой, через 16 поколений они составляли 1-2% популяции. Скрещивания этих особей в течение еще нескольких поколений дали линии, в некоторых из которых 100% мух обладали прерванной поперечной жилкой даже при развитии в постоянной температуре 18°С. Таким образом, морфоз стал новой наследственной нормой. Аналогичные данные получены по ассимиляции других морфологических и поведенческих признаков дрозофилы и других организмов (Waddington, 1956, 1957; Bateman, 1959a, b; Moray, Connolly, 1963; Но et al., 1983; Matsuda, 1987; Velde et al., 1988; Scharloo, 1991; Lage, Rocha, 1994).

Ассимиляция происходит благодаря изменению многих генов генотипа. При этом генетические различия между исходной и ассимилированной линиями возникают в нескольких локусах по всему геному и могут затрагивать любую из хромосом, а фактически затрагивают их все. Например, морфоз с прерванной жилкой может быть наследственно закреплен изменением во 2-й или 3-й аутосомах, либо в Х-хромосоме, либо во всех хромосомах, вместе взятых (Waddington, 1956, 1957, 1961, 1975).

http://www.macroevolution.narod.ru/grodnitsky.htm

81. Какова роль сигнальных факторов среды в регуляции онтогенеза?

Сигнальные факторы - это факторы, посылающие сигнал живым организмам об изменениях в окружающей их среде. Они, как правило, являются намного сильнее других факторов среды, могут иметь разную природу (физическую - свет, температура, химическую - изменение рН среды и т.д.). Ну и такие факторы могут влиять на организм не только внешне, но и образно сказать внутренне, изменяя его поведение или даже метаболизм. К примеру, при повышении температуры начинается активное размножение сине-зеленых водорослей. В таком случае сигнальным фактором будет температура, а именно ее повышение.

82. Какие молекулярные механизмы обеспечивают изменчивость признака в пределах нормы реакции?

Экспрессия генов так или иначе на самом раннем этапе запускается каким-либо фактором внешней среды, так что различные флуктуации этого фактора (яркость света, кислотность среды, положение в пространстве) обеспечивают неоднородность признаков. Опять же стохастические механизмы - эмбриогенез и онтогенез у отдельного организма уникален по каким-либо крохотным признакам.