- образована перикарионами различных по размерам и функциям нейронов, нервными волокнами и клетками нейроглии – олигодендроцитами и протоплазматическими астроцитами
- структурно-функциональная единица – модуль – это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна
Кора головного мозга (cortex cerebri) образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т. д.). Эти поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга строением нейронов и расположением нервных волокон.
В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть также звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и других форм.
Пирамидные нейроны имеют пирамидную форму, размеры их — от 10 до 140 мкм. От верхушки отходит верхушечный дендрит, который направляется в молекулярный слой; от боковых поверхностей — боковые дендриты. Боковые дендриты, отходящие от основания, называются основными. От основания пирамиды отходит аксон.
Развитие коры головного мозга наиболее интенсивно происходит на 20-й неделе эмбриогенеза. В это время формируются поддерживающие глиоциты (gliocytus sustentans) и глиальные волокна, которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры — это кортикальная пластинка. В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев будущей коры, позже — нейроциты V, IV, III и, наконец, II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную пластинку она, т. е. кора, утолщается. После рождения ребенка вертикальные глиальные волокна исчезают.
| цитоархитектоника
(закономерности в расположении и строении нейронов коры головного мозга)
| миелоархитектоника
(закономерности хода нервных волокон)
|
| В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев:
1) молекулярный (самый наружный);
содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры.
2) наружный зернистый;
состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных.
Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна.
3) пирамидный (самый широкий);
состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.
4) внутренний зернистый;
состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.
5) ганглионарный (слой гигантских пирамид);
состоит из гигантских пирамид — клеток Беца[2]. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.
От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др.
6) слой полиморфных клеток (полиморфный)
Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.
| номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон
- тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение
- полоска Бехтерева (2 слой)
- надполосковый слой (3)
- наружная полоска Байярже (4 слой)
- межполосковый слой (5)
- внутренняя полоска Байярже (6 слой)
· афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)
· эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей
· ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;
· комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных полушарий;
· проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы;
· горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.
|
Рефлекторная дуга с заходом в кору головного мозга. 1-й нейрон расположен в чувствительном спинальном ганглии или в ганглии головы, аксоны нейронов спинальных ганглиев направляются либо в собственное ядро заднего рога, либо к нежному и клиновидному ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах заложен 2-й нейрон. Аксоны вторых нейронов направляются к зрительным буграм. В зрительных буграх заложен 3-й нейрон. Аксоны третьих нейронов в виде специфических волокон направляются к нейронам коры головного мозга, которые являются 4-м нейроном. Аксоны четвертых нейронов в составе пирамидного пути направляются к моторным нейронам спинного мозга, являющимся 5-м нейроном, аксон которого направляется к скелетным мышцам.
